Сообщество лишайников

Синузии лишайников на разных породах деревьев разные. Лишайниковые предпочтения сильно зависят от структуры и кислотности коры деревьев. Граб, к примеру, для большинства лишайников заметно предпочтительнее дуба в одних и тех же условиях произрастания.

Слева — ствол дуба черешчатого, справа — ствол граба обыкновенного

Логично предположить, что все совместно живущие лишайники вступают между собой в некие взаимоотношения, поскольку такая коммуналка не может существовать без прямых контактов. Тема эта исследуется лихенологами давно и всесторонне. Оказалось, что даже в таком малоподвижном (с нашей точки зрения) сообществе страсти кипят — на зависть любому сериалу.

Первыми заселяют кору дерева разнообразные накипные лишайники. Кора молодых деревьев им не подходит — слишком интенсивно растет. Лишайники изменения местоположения не любят: меняется освещение, ветровая нагрузка, влажность. Ко всему этому надо постоянно приспосабливаться. Суета это. Поэтому заселяют лишайники преимущественно те части стволов и ветвей, которые прекратили интенсивный рост. Накипные лишайники, если нет препятствий и никто не откусил кусок, нарастают радиально, равномерно во все стороны — по крайней мере в условиях опытов. В природе же равномерно не всегда получается: то кора с трещинами, то света не хватает, то дует сильно, то конкуренты мешают, то улитка обгрызла.

Накипные лишайники на грабе. Соседствуют со мхами

Накипные лишайники — удобнейшее место для поселения лишайников листоватых и кустистых: относительно влажная шероховатая среда и обилие фотобионтов, которыми можно разжиться. Они могут расти на коре рядом или прямо на поверхности накипных лишайников.

Лишайники взаимодействуют друг с другом уже на стадии расселения. При половом размножении (свойственном только микобионтам) споры гриба, разлетаясь по сторонам из плодовых тел, должны после прорастания найти себе водоросль, с которой будут сожительствовать. Свободноживущие водоросли попадаются не всегда, зато, оказавшись поблизости от другого лишайника, можно заполучить клетку водоросли у него. Водоросли могут оказаться на поверхности лишайника при своем интенсивном делении, или когда лишайник повредят лишайникоеды — взрослые насекомые, их личинки, моллюски. Живые клетки водорослей обнаруживаются также в фекалиях лишайникоедов. В момент вегетативного размножения, когда специализированные кусочки гриба с клетками водорослей (соредии и изидии) отделяются, водоросли также бывают доступны, поскольку не все хорошо закреплены гифами.

В процессе роста новый лишайник, несмотря на то, что уже обзавелся фотобионтом, может прихватывать дополнительно подходящие бесхозные водоросли. Похожим образом происходит и бесполое размножение конидиями. Во влажной среде грибы могут «приманивать» к себе фотобионтов, выделяя вещества-аттрактанты.

а — строение соралей, вместилищ соредий; б — вертикальный разрез слоевища лишайника с изидиями. 1 — соредии; 2 — изидия. Рисунок из книги Н. А. Лемеза, 2008. Альгология и микология. Практикум

При этом разные виды грибов могут захватывать одинаковые водоросли. Есть такие невероятно популярные в лишайниковой среде водоросли, которые уживаются с огромным количеством разных грибов. Например, требуксия (Trebouxia) встречается более чем в семи тысячах видов лишайников! Лишайниковые сообщества зачастую и формируются из разных видов грибов, сотрудничающих с одним или несколькими распространенными видами фотобионтов (водорослей и/или цианобактерий). Главное, чтобы требования к субстрату у них совпадали.

Соседние лишайники одного вида чаще всего при контакте сливаются и образуют общий таллом. Разные виды, встретившись, в зоне контакта останавливают рост. Конечно, если есть, куда расти еще. Накипные очень часто именно так себя и ведут, останавливая рост гифов и фотобионтов в зоне контакта из-за встречного выделения аллелопатических (угнетающих) веществ. Возможен и «криминальный» вариант: более активный гриб прорастает гифами в кромку таллома менее активного, угнетая микобионт и присваивая фотобионты.

Листоватые лишайники нередко растут над накипными, лишая тех света, и, соответственно, питания. При встрече друг с другом разные виды листоватых лишайников, бывает, упираются долями слоевища, приподнимая конкурента, не давая ему закрепиться на поверхности. Случается, упираются и приподнимаются оба — это вариант двух баранов на мосту. Кустистые лишайники на фоне листоватых относительно безобидны: прикрепляются в одной точке, свисают ажурными конструкциями и даже свет не особо загораживают. Но и уязвимы именно из-за прикрепления в одной точке — легко отрываются, к примеру, если дятел рядом стукнет по коре, лось потрется, улитка погрызет.

Аллелопатия — довольно распространённый в растительно-грибном мире прием. Сидящие на одном месте всегда вынуждены бороться как с конкурентами и паразитами, так и с желающими их употребить. Грибы в составе лишайников продуцируют самые разные вторичные метаболиты (вещества нужные, но не участвующие в питании, росте и размножении). Направлены они на борьбу с нежелательными макро- и микроорганизмами, прорастанием попавших на лишайник семян, спор, конидий, а также на торможение обменных и ростовых процессов у конкурентов. Арсенал солидный — более 800 специфичных, присущих только лишайникам, соединений. Преимущественно, фенольных поликетидов и лишайниковых кислот. У каждого вида свой набор.

Среди этих веществ есть и угнетающие фотобионты, они нужны для регулирования взаимоотношений со своими подопечными водорослями или цианобактериями — чтобы ограничивать их чересчур буйное размножение. А заодно можно и вражеские водоросли в зоне контакта с конкурентом нейтрализовать.

Угнетаемые тоже не лыком шиты. Некоторые накипные лишайники, накрытые листоватыми, ухитряются выжить, переходя в метаболически неактивное состояние, дождаться отмирания стареющих частей листоватого и снова начать расти. Другие, выделяя аллелопатические соединения, «травят» нарастающие над ними листоватые.

Зона контакта листоватой флавопармелии козлиной (Flavoparmelia caperata) и накипной пертузарии горькой (Pertusaria amara). Пертузария, продуктивная на разные вторичные соединения, обладающие ингибирующим действием, довольно успешно останавливает экспансию флавопармелии

Как показали разнообразные эксперименты с лишайниками, угнетение одного лишайника другим в паре не означает такого же результата в группе разных лишайников — в сообществе они становятся несколько толерантнее. Изучать закономерности взаимодействия лишайников в сообществах довольно трудно — очень уж медленно они растут. Только в тропиках некоторые виды способны развить бешеную скорость роста — несколько сантиметров в год, большинство же прирастает миллиметрами или даже долями миллиметров. Проведенное в США 32-летнее исследование лишайников, растущих на камнях в штате Нью-Мексико, подтвердило только гипотезу промежуточного нарушения (см. Intermediate disturbance hypothesis). Она гласит, что максимальное разнообразие сообществ формируется в усредненных условиях. Когда всё хорошо, агрессивные виды вытесняют более слабых, видовое разнообразие уменьшается. Когда регулярно случаются, например, пожары, видовое разнообразие тоже падает. Где-то посредине этих крайностей разнообразие максимально.

Татьяна Натальина, Элементы.