Самки лягушек-каскадниц предпочитают зашумленные крики самцов

Изучив лягушку карликовую каскадницу, обитающую по берегам горных речек на острове Хайнань, где постоянно шумит вода, китайские ученые выяснили, что для самок привлекательнее всего брачные трели самцов, зашумленные звуками воды. Ведь эти лягушки адаптированы к размножению именно в горных ручьях, и, выбирая кавалера, они выбирают также и жилище для своих отпрысков. Так что ухажеров, случайно забредших в спокойные воды (например, лесные лужи), самкам лучше игнорировать.

В жизни многих животных звуковое общение играет очень важную роль. В естественных природных условиях акустический способ передачи информации не защищен от помех. Это и голоса других животных, и разные природные шумы, например шум ветра или воды. Самый простой способ борьбы со звуковыми помехами описывается так называемым эффектом Ломбарда. Суть его проста: если вокруг шумно, надо кричать громче. Но есть и другие, более хитрые способы борьбы с шумом. Например, гекконы токи (Gecko gecko) в зашумленных условиях удлиняют некоторые слоги своего призывного крика (см. Гекконы токи умеют подстраивать звуковые сигналы под уровень фонового шума, «Элементы», 08.06.2017). А животные, населяющие берега шумных горных рек, вокализируют на более высоких частотах, нежели обитающие в других местах их родственники. Этим они уменьшают перекрывание с шумом воды (рис. 2).

Рис. 2. В звуках лягушки-каскадницы (Amolops tormotus, слева, родственный Amolops torrentis вид) и пении рыжещекой расписной пеночки (Abroscopus albogularis, справа) есть гармоники (составляющие сложного гармонического колебания), расположенные в ультразвуковой области, т.е. выше 20 кГц. Они (как и гармоники ниже 20 кГц) показаны белыми «черточками». Ультразвуковые гармоники не слышны человеческим ухом, но, вероятно, могут восприниматься особями того же вида. Шум воды показан белым «облаком» в области примерно до 20 кГц. 20 кГц — это предел человеческого слуха, так что вода в данном случае способна заглушить все слышимые человеком звуки. Каскадница и пеночка часто встречаются по берегам горных рек центрального Китая. Способность издавать звуки в ультразвуковом диапазоне позволяет им «перекричать» шум воды, который подчас может быть значителен. Для каждого вида в центре дана спектрограмма звука, внизу — осциллограмма, а слева — распределение энергии звука по частотам. Рисунки из статьи P. N. Narins et al, 2004. Old World frog and bird vocalizations contain prominent ultrasonic harmonics. Фото животных с сайтов http://www.abc.net.au и http://orientalbirdimages.org.

А может ли шум приносить пользу? Конечно, может. Например, некоторые птицы (вроде нашей большой синицы Parus major), поселяясь близ шумящей стройки или железной дороги, избегают хищников, которые такие места обходят стороной. Другой пример — «зашумлении» со стороны других особей того же самого вида. Речь идет о токовых хорах некоторых животных, скажем лягушек или насекомых, когда звуки отдельных индивидуумов сливаются и почти не различимы, особенно издалека. Зато в целом хор слышен намного дальше, чем крики одной особи. Кричат обычно самцы, привлекая самку. Выгода групповых хоров для них в том, что самки их будут слышать лучше и посещать крупную группу самцов чаще, чем более мелкую.

А недавно группа китайских ученых на примере лягушек вида карликовая каскадница показала, что природный (абиотический) шум может быть и помощником в деле привлечения самок.

Карликовая каскадница — эндемик Китая, где она встречается фактически исключительно на популярном у туристов тропическом острове Хайнань (известна только одна находка на материке, в соседней китайской провинции Гуандун). На Хайнане эта лягушка живет по берегам горных речушек на высотах 80–780 м над уровнем моря (рис. 3). Уровень шума воды здесь составляет 60–80 дБ, что примерно соответствует громкости работающего автомобильного двигателя. На первый взгляд это не особенно громко, но следует иметь в виду, что этот шум постоянен и сталкивается с ним не человек, а маленькая лягушка.

Рис. 3. Типичное местообитание карликовой каскадницы в горах острова Хайнань. Фото из обсуждаемой статьи в Journal of Ethology

В излюбленных местообитаниях карликовой каскадницы тенисто, из воды и из земли торчат многочисленные камни. Сидя на этих камнях, самцы, обычно темноте или сумерках, издают брачные трели. На их зов приходят самки, которые затем откладывают икру тут же, в заполненных водой щелях и полостях камней. Во избежание случайного смывания, они «приклеивают» ее к камням клейкими выделениями. В этих же полостях развиваются головастики.

Брачная трель самца звучит на частоте 4,2–4,3 кГц. В связи с этим очень интересны эксперименты, проведенные этими же учеными ранее (рис. 4 и L. Zhao et al, 2016. An exception to the matched filter hypothesis: a mismatch of male call frequency and female best hearing frequency in a torrent frog). Им удалось установить, что наибольшая слуховая чувствительность как самцов, так и самок карликовой каскадницы находится в области 1,6–2 кГц. То есть лучше всего эти лягушки слышат совсем в другом частотном диапазоне, нежели кричат.

Рис. 4. (а) Пороговый ответ ствола мозга на акустическую стимуляцию: для каждого значения частоты приведены пороговые значения амплитуды звука (дБ), вызывающие ответ. (b) Частотное распределение энергии звука в шуме воды горного ручья и брачном крике самцов карликовой каскадницы. Стрелки указывают на область максимальной слуховой чувствительности (а) и зону наибольшей концентрации звуковой энергии в брачном крике (b). Рисунок из статьи L. Zhao et al, 2016. An exception to the matched filter hypothesis: a mismatch of male call frequency and female best hearing frequency in a torrent frog

Скорее всего, такое несоответствие, практически не встречающееся у животных, связано с эволюционной историей вида. Некий предок каскадницы заселил берега шумных горных ручьев. Освоение этого нового биотопа потребовало появления ряда адаптаций. В числе одной из них — увеличение частоты брачного крика. Ведь как было сказано выше, издавать более высокие звуки живущим по берегам горных ручьев животным выгодно, поскольку это уменьшает перекрывание с шумом воды. Как видно из рис. 4, а, даже незначительное повышение частоты увеличивает слышимость сигнала, так как шум воды хоть и занимает диапазон до 20 кГц, но с увеличением частоты его амплитуда (громкость) прогрессивно сокращается. Частотный диапазон сигнала каскадниц изменился, а вот слуховая чувствительность оказалось эволюционно инертной и за ним «не поспела». В результате зона наибольшей чувствительности осталось «старой», расположенной в низкочастотной области. Она досталась карликовой каскаднице в наследство от равнинных предков, которым «перекрикивать» шум бегущей воды не требовалось.

Итак, самцы привлекают самок брачной трелью. Самкам же необходимо не только выбрать достойного кавалера, но найти такового с подходящей «жилплощадью» — то есть удобным местом для откладки икры. Удобные места всегда шумные — здесь постоянно шумит вода, звук которой накладывается на брачную трель. Ученые предположили, что при выборе партнера самке удобно ориентироваться одновременно и на трель самца и на звуки шумящей воды. Так она сразу найдет супруга с «квартирой».

Эту идею и решили проверить. Для этого в апреле–сентябре 2015 года в одном из заповедников (Mt. Diaoluo Nature Reserve) острова Хайнань отлавливали самок карликовой каскадницы. Брали только готовых к откладке икры особей, отличительной особенностью которых является заметная припухлость на брюхе. Самок перенесли в лабораторию для экспериментов — а после опытов всех вернули обратно в дикую природу.

В лаборатории с каждой лягушкой проводили опыт на выбор одного из двух акустических стимулов. Ее сажали в аквариум размером 2,2 (ширина) х 1,5 х 1,5 м. В две противоположные боковые стенки было вмонтировано по динамику, через которые транслировали тестируемые звуки (в ходе одного эксперимента из одного динамика шел все время один и тот же звук). Во время эксперимента каскадницу помещали в центр аквариума, включали динамики, и наблюдали за ней в течение 10 минут. «Выбор» того или иного звука засчитывали, если за время наблюдений лягушка подходила к динамику на расстояние менее 10 см. Большинство тестируемых самок (хотя и не все) оказали предпочтение одному из динамиков, приблизившись к нему.

Сами же тестируемые звуки были следующими. В эксперименте 1 использовали: типичную (4,3 кГц) брачную трель, лишенную («очищенную от») посторонних шумов (ТТ0: рис. 5, а), зашумленную негромким шумом воды (ТТ1, отношение амплитуды сигнала к шуму 8:1: рис. 5, b) и зашумленную громким шумом воды, примерно соответствующему естественной природной ситуации (ТТ2, отношение амплитуды сигнала к шуму 8:1: рис. 5, с). В эксперименте 2 (рис. 5, d–f) зашумление проводили аналогичным образом, однако в качестве тестового сигнала использовали измененную брачную трель (ИT). Ее частоту искусственно (на компьютере) понижали до 1,6 кГц — то есть делали так, чтобы она соответствовала зоне наибольшей слуховой чувствительности (см. выше). Громкость брачной трели во всех случаях соответствовала естественной громкости криков самцов, записанных с расстояния 1 м. Наконец, в эксперименте 3 использовали только естественный (без трелей самцов) шум воды в ручье (ШВ), реакцию на который сравнивали с отсутствием шума (Т: тишиной) или белым шумом (БШ).

Рис. 5. Фонограммы трелей самцов, использованные в опытах. Для каждой трели приведены осциллограмма (вверху) и спектрограмма (внизу). TT (эксперимент 1: а–с) — типичная (естественная) брачная трель (4,3 кГц), ИТ (эксперимент 2: d–f) — искусственно измененная брачная трель (1,6 кГц). 0 — без зашумления (чистый звук), 1 — слабое зашумление с отношением амплитуды (громкости) трель/шум = 8:1, 2 — сильное зашумление с отношением амплитуды трель/шум = 2:1. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Ethology

Результаты проведенных экспериментов представлены в таблице.

Из таблицы видно, что самки предпочитали сильно зашумленные трели тем, что были зашумлены слабо. Данный эффект наблюдался как в случае естественных трелей (эксперимент 1), так и для искусственно измененных (эксперимент 2). При этом предпочтений одному лишь звуку воды оказано не было (эксперимент 3) — хотя оно «намечалось» (но было недостоверно) при сравнении реакции на шум воды с таковой на «тишину». Авторы рассматриваемой статьи интерпретируют эти результаты как подтверждение своей исходной гипотезы. А именно, что комбинация брачной трели с естественным шумом горного ручья (сильно зашумленные записи ТТ2 и ИТ2) является для самок наиболее привлекательной. Это выглядит логичным, поскольку в таком случае они выбирают сразу и кавалера и подходящую «квартиру» для будущих отпрысков.

Тем не менее, полученные данные, несмотря на свою красоту и логичность, статистически не безупречны. Во-первых, как видно из таблицы, самки вовсе не всегда выбирали зашумленные звуки. К примеру, при сравнении сильно зашумленных трелей с «чистыми», лишенными шума (TT2 против TT0 и ИT2 против ИT0), каких-либо предпочтений выявлено не было. Во-вторых, авторы проводили так называемые множественные сравнения (так как делали много тестов). В такой ситуации (а это сделано это не было) им необходимо было бы либо использовать многомерную статистику (а они использовали одномерную, то есть пригодную для сравнения лишь двух переменных в одном тесте), либо делать статистическую поправку на множественные сравнения. Например, это поправка Бонферрони, но есть и другие, более современные. К слову, с такого рода поправками отмеченные в таблице красным как достоверные значения p быть таковыми перестают. Впрочем, не стоит относиться к поправкам слишком серьезно и из-за них полностью игнорировать полученные результаты. Но, очевидно, необходимы новые исследования на эту интересную тему. Тогда мы сможем больше узнать о «положительной» роли абиогенных (не связанных с живыми организмами) звуков в жизни животных.

Источник: Longhui Zhao, Bicheng Zhu, Jichao Wang, Steven E. Brauth, Yezhong Tang, Jianguo Cui. Sometimes noise is beneficial: stream noise informs vocal communication in the little torrent from Amolops torrentis // Journal of Ethology. 2017. Published online: 18 April 2017. DOI: 10.1007/s10164-017-0515-y.