Загадочная ихтиостега

В XIX веке, когда оформилась научная палеонтология и установилась геохронологическая шкала, стало ясно, что первые четвероногие позвоночные — амфибии — в изобилии появляются в карбоновом (каменноугольном) периоде. Предыдущий период — девонский — считался веком рыб. Проблема была в том, что карбоновые амфибии уже довольно разнообразны, и это дало проницательным исследователям основания считать, что первый выход на сушу произошел раньше — вероятно, еще в предыдущем периоде. Однако долгое время никаких девонских амфибий найти не удавалось.

Выход позвоночных на сушу. Рисунок с сайта uchi.ru.

В 1931 году датско-шведская экспедиция, палеонтологическую часть которой возглавлял Гуннар Сёве-Сёдерберг (Gunnar Säve-Söderbergh), обнаружила в восточной Гренландии остатки несомненного девонского четвероногого позвоночного — ихтиостеги (подробнее об этом открытии можно прочитать в статье: С. Ястребов, 2022. Двойной полярный сюжет). Это было одно из самых значительных открытий в палеонтологии XX века, а ихтиостега с тех пор стала «звездой» как научных, так и научно-популярных работ, посвященных происхождению четвероногих. Ее изображения просто бесчисленны, но далеко не все они имеют научную основу: здесь нужно тщательно выбирать. Я остановил свой выбор на иллюстрации из книги великого шведского палеонтолога и автора одного из лучших описаний ихтиостеги Эрика Ярвика.

Что же представляла собой ихтиостега? Это крупное — длиной в метр, а то и полтора — существо с большой тяжелой головой, огромной пастью, массивным туловищем и четырьмя настоящими лапами. Хвостовой плавник у ихтиостеги есть, но он гораздо слабее, чем у подавляющего большинства живших одновременно с ней кистеперых рыб. Передние лапы у нее сильнее задних. Вот, пожалуй, и всё, что можно сказать про ихтиостегу, если окинуть ее беглым взглядом.

В какой среде это существо обитало? Это не такой простой вопрос, как кажется, и отвечать на него придется в несколько приемов.

Начнем с двигательной системы. Ихтиостега, несомненно, была способна передвигаться по суше: в ее строении есть черты, которые невозможно объяснить иначе. Между дугами позвонков у нее есть сочленовные отростки, которые предотвращают избыточное скручивание позвоночника. Рыбам эти отростки не нужны, они требуются только при наземном передвижении, в котором участвуют лапы. Еще более выразительны ребра ихтиостеги: они необычайно широкие и налегают друг на друга, как черепица, формируя неподвижную бочкообразную конструкцию. Очевидно, это нужно для того, чтобы туловище не расплющивалось на твердом грунте под действием силы тяжести, мешая набирать воздух в легкие. Легочное дыхание имелось и у пресноводных кистеперых рыб, от которых ихтиостега, судя по всему, произошла. Но рыбу со всех сторон окружает вода, и ее туловищу ничего не мешает сохранять постоянную форму. У ихтиостеги же постоянную форму туловища приходится обеспечивать за счет образования тяжелой реберной «коробки». Ничем, кроме приспособления к наземному ползанью, это не объяснить.

Проблема в том, что наряду с несомненными адаптациями к передвижению по суше у ихтиостеги есть признаки настоящего водного животного. В первую очередь это каналы боковой линии. Боковая линия — это орган дистантной механорецепции, то есть, проще говоря, осязания на расстоянии, которое работает благодаря тому, что колебания воды воспринимаются специально приспособленными к этому волосковыми клетками (их аналоги, а вероятно, и гомологи сохраняются у нас во внутреннем ухе). В воздушной среде боковая линия абсолютно бесполезна, поэтому при выходе на сушу она тут же исчезает. Это видно по современным животным: у современных амфибий боковая линия сохраняется или у личинок, или у тех форм, которые постоянно живут в воде, никогда не выходя на сушу. Но ее нет ни у кого из тех, кто выходит на сушу более-менее регулярно, пусть даже и сохраняя полуводный образ жизни. А вот у ихтиостеги кости черепа несут прекрасно выраженные каналы боковой линии — такие же, как у рыб. Это означает, что подавляющую часть своего времени она проводила всё-таки в воде.

Исключительно интересен хвост ихтиостеги. Само по себе наличие хвостового плавника — не редкость среди амфибий: хвостовые плавники есть и у головастиков лягушек, и у взрослых тритонов. Но у ихтиостеги хвостовой плавник имеет настоящий внутренний скелет, образованный птеригиофорами — костными лучами, причлененными к остистым отросткам позвонков. В этом отношении ихтиостега уникальна даже среди ископаемых амфибий: ее хвост — не «амфибийный», а «рыбий». От хвоста кистеперых рыб он по своему анатомическому устройству ничем не отличается.

Кроме птеригиофоров, хвост ихтиостеги имеет и лепидотрихии — кожные лучи, которые присутствуют у большинства рыб и считаются производными сросшихся костных чешуй. Как и у рыб, лепидотрихии численно превосходят птеригиофоры; судя по всему, именно они образовывали основу лопасти хвостового плавника. Это интересно вот почему. Если говорить о парных плавниках рыб, то они тем и отличаются от конечностей четвероногих, что у последних лепидотрихии отсутствуют, а сохраняется только внутренний скелет. Уже давно высказывалась гипотеза, что превращение плавников в лапы было связано именно с утратой лепидотрихий: в этом случае плавник теряет перепончатую «оторочку» и превращается в мускулистый ласт, внутренний скелет которого начинает в порядке компенсации усложняться, приводя к появлению пальцев. Благодаря генетике развития эта гипотеза получила экспериментальное подтверждение: были обнаружены два родственных гена (они кодируют белки под названием актинодины), при отключении которых у современных рыб кожные лучи в плавниках не формируются. Ни у кого из четвероногих позвоночных этих генов нет. Соблазнительно предположить, что их потеря как раз и привела к превращению плавников в лапы. Примечательно, что на хвостовой плавник этот эффект не распространяется: кожные лучи в нем развиваются даже при отключенных генах актинодинов. Тогда следовало бы ожидать, что у самых древних четвероногих в лапах никаких лепидотрихий уже не будет, а вот в хвостовом плавнике они еще останутся. На примере ихтиостеги мы видим, что это действительно так.

Череп ихтиостеги по большинству признаков похож на череп достаточно продвинутых амфибий (а отнюдь не рыб), но в то же время в нем сохраняются отдельные очень примитивные черты. Пожалуй, самая примечательная из них — это остаток жаберной крышки, прикрывающей внутренние жабры. Жаберная крышка рыб состоит из нескольких покровных костей, из которых у ихтиостеги сохраняются две (они называются предкрышка и подкрышка, praeoperculum и suboperculum). У «нормальных» амфибий их нет. Это очень древний признак. Более того, у нескольких экземпляров ихтиостег удалось обнаружить кости жаберного скелета с отчетливыми следами жаберных сосудов. Это означает, что у ихтиостеги сохранялись — пусть и в редуцированном виде — настоящие рыбьи жабры с жаберной крышкой, внешним жаберным отверстием и сидевшими на жаберных дугах жаберными лепестками. С длительным пребыванием на суше такое, безусловно, несовместимо: ведь там стоит лишь чуть ослабить захлопывание жаберных крышек (на которое надо тратить мускульную энергию), как жабры начнут высыхать, животное будет из-за этого терять воду, да еще и мусор под жаберную крышку набьется — в общем, начнутся сплошные проблемы. Рыбьи жабры могли сохраниться только при более-менее постоянной жизни в воде.

Реконструкция ихтиостеги из статьи H. C. Bjerring, 1985. Facts and thoughts on piscine phylogeny. Бьерринг изобразил ихтиостегу более водной, чем у Ярвика, и снабдил ее жабрами. По современным представлениям это совершенно верно, хотя и не факт, что жабры были перистыми.

Что же в результате? С одной стороны, рыбий хвост, внутренние жабры и боковая линия указывают на преимущественно, если не исключительно, водный образ жизни. С другой стороны, ихтиостега не могла быть хорошим пловцом. Хвостовой плавник у нее очень слабый по сравнению с большинством рыб. Кроме того, у рыб в плавании обычно участвуют изгибы не только хвоста, но и всего туловища, а у ихтиостеги последнее было совершенно исключено благодаря жесткой реберной «коробке». Если ихтиостега была полностью водным существом, то она либо была малоподвижна (как некоторые хищники-засадчики), либо населяла какие-то специфические водоемы — например, очень мелкие, в которых крупным рыбам было уже неудобно передвигаться. В девонском периоде береговая линия пресных водоемов была очень изменчивой и протяженные мелководья, напоминающие современные марши, должны были занимать гораздо большую площадь, чем в современности. Тут можно вспомнить, что от жаберной полости у ихтиостеги (как и у родственной ей акантостеги) остается в основном нижняя часть, где в любом случае должна скапливаться вода, а хвостовой плавник у нее обладает интересной особенностью: его ось заметно изогнута вниз. Это как раз могло бы пригодиться для плавания в очень мелкой воде, где крупное животное вынуждено оставаться в полупогруженном состоянии. Обычная рыба размером с ихтиостегу чувствовала бы себя в таких условиях некомфортно, а ихтиостега — вполне нормально.

В то же время лапы ихтиостеги явно были предназначены не только для плавания, пусть даже и с опорой на близкое дно. Плечевой пояс, во всяком случае, у нее очень мощный. Да и система налегающих друг на друга ребер могла иметь смысл, только если животное регулярно попадало в условия наземной гравитации, где брюхо иначе расплющилось бы о грунт, делая невозможным вдох. Ярвик понимал это прекрасно. На его реконструкциях (в том числе на заглавной иллюстрации) ихтиостега выглядит как относительно наземное существо — «четвероногая рыба». Но так ли просто обстояло дело у ихтиостеги с наземным передвижением?

Дело в том, что лапы у ихтиостеги довольно необычные. Во-первых, пальцев на стопе (кисть не сохранилась) у нее семь. Во-вторых, плечевая, локтевая и лучевая кости у нее образуют массивную треугольную конструкцию, практически исключающую сгибание и разгибание в локтевом суставе. Это означает, что движение передней конечности происходило в основном в области плеча и запястья. Сомнительно, могла ли такая конечность служить для полноценной ходьбы. Что она могла делать хорошо, так это приподнимать переднюю часть тела над субстратом, чтобы ихтиостега могла как следует вдохнуть или схватить что-нибудь челюстями. В-третьих, задние конечности у ихтиостеги в состоянии покоя, судя по всему, занимали такое же положение, как брюшные плавники рыб — вдоль тела. В этом отношении задние конечности резко отличались от передних, в которых был локтевой изгиб и кисть была больше повернута вперед. Всё это означает, что ихтиостега передвигалась по меньшей мере не совсем так, как современные наземные позвоночные.

Две реконструкции ихтиостеги из Википедии. Верхняя принадлежит автору под ником Giant Blue Anteater, а нижняя — автору под ником Meneitherfabio. Они довольно грамотны с биологической точки зрения, а главное — хорошо передают уникальный облик ихтиостеги, ее непохожесть ни на каких современных животных.

В 2005 году Пер Альберг (Per E. Ahlberg), Дженнифер Клэк и Хеннинг Блом (Henning Blom) опубликовали статью с новой реконструкцией ихтиостеги, которая существенно отличается от реконструкции Ярвика. Тщательно исследовав сохранившиеся позвоночники ихтиостег, они пришли к выводу, что у ихтиостеги наблюдается неожиданно четкое для столь древнего четвероногого разделение позвоночника на грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы (у Ярвика этого не видно). Кроме того, строение позвоночника предполагает, что он — как минимум в поясничном отделе — был приспособлен к регулярным изгибам в вертикальной плоскости. В этом плане ихтиостега резко отличается от любых рыб. Рыбы, как известно, плавают в воде благодаря горизонтальным волнообразным изгибам позвоночника — такое движение называется ундулирующим. У ихтиостеги эта способность к горизонтальным изгибам была потеряна полностью, во всяком случае в туловище (в хвосте она, конечно, сохранилась). Зато ряд признаков ее позвоночника удивительно напоминает совсем другую группу четвероногих — млекопитающих, для которых изгибы позвоночника в вертикальной плоскости как раз очень характерны.

Если Альберг, Клэк и Блом правы, то ихтиостега никак не могла ползать по суше подобно ящерице или тритону: у этих животных горизонтальные изгибы туловища продолжают играть заметную роль в движении, а у ихтиостеги они исключены. В этом отношении ихтиостега гораздо дальше ушла от рыбы, чем ящерица. К тому же, судя по современным исследованиям, задние лапы ихтиостеги даже сильнее напоминали ласты или плавники, чем это предполагал Ярвик. Очевидно, роль задних лап в движении была вспомогательной. Основной движущей силой были передние лапы, закрепленные на очень хорошо развитом плечевом поясе. Дженнифер Клэк предположила, что способом наземного передвижения ихтиостега больше всего напоминала современных крупных тюленей — таких, как морской слон, который ползет, опираясь на свои очень сильные передние ласты. Получается, что ихтиостега представляет собой невероятное сочетание очень древних признаков (рыбий хвост, рыбьи жабры) с поразительно продвинутыми для ее времени — такими, которые в дальнейшем появляются только у млекопитающих.

Реконструкция ихтиостеги, основанная на исследования Клэк, Альберга и Блома. Эта реконструкция выглядит довольно неожиданно, но ее приходится считать одной из самых авторитетных: она взята из книги Дженнифер Клэк «Обретение земли» (Gaining ground). Самое здесь неожиданное — то, что у ихтиостеги откуда-то появилась шея. Мы это сразу увидим, если сравним данную реконструкцию с заглавной картинкой из Ярвика, где голова ихтиостеги полностью слита с туловищем (как и должно быть у вчерашней рыбы). Ни в книге Клэк, ни в исходной статье про осевой скелет ихтиостеги пояснений по этому поводу нет.

Чем ихтиостега совершенно точно не была, так это увеличенным подобием тритона или ящерицы. Это приходится подчеркнуть, потому что именно так ее сплошь и рядом изображают на реконструкциях (даже сделанных хорошими художниками). На самом деле жизненная форма ихтиостеги не имеет никаких современных аналогов, и хороши те реконструкции, где это наглядно видно — такие, как приведенные выше картинки из Википедии.

Но что же, в конце концов, это была за жизненная форма? Иван Иванович Шмальгаузен одно время считал, что ихтиостега была исключительно водным существом, но не первично-, а вторичноводным — подобно, например, вторичноводным рептилиям. Это позволяло непротиворечиво объяснить сочетание явных приспособлений к постоянной жизни в воде со столь же явными чертами наземной адаптации. К сожалению, такому объяснению несколько противоречит сохранение у ихтиостеги открытой жаберной полости с функционирующими внутренними жабрами (в чем мы после работ Клэк и ее коллег можем быть уверены). Если бы в эволюции предков ихтиостеги был хоть сколько-нибудь длительный этап наземной жизни, внутренние жабры должны были бы исчезнуть. Возможно, правда, и вторичное восстановление такого признака в результате неотении, но у ихтиостеги других признаков неотении вроде бы нет. К тому же и жаберная крышка, и хвостовой плавник у нее устроены так, как у рыб, а не как у личинок амфибий. Более вероятно, что они унаследованы от рыбьих предков напрямую.

Остается предположить, что ихтиостега была всё-таки первичноводным существом, специализированным к жизни на мелководье и к регулярным экскурсиям на сушу. Последнее, судя по перечисленным особенностям опорно-двигательного аппарата ихтиостеги, выглядит совершенно бесспорным. Но вот что она там, на суше, делала? Это загадка. Большой размер ихтиостеги, ее огромная пасть, особенности ее зубной системы — всё это указывает на питание довольно крупной добычей. Могли ли послужить такой добычей наземные беспозвоночные — сомнительно. Ихтиостега выглядит как хищник, ориентированный на позвоночную добычу. Что же из этого следует?..

Очень интересную интерпретацию ихтиостеги однажды предложил Алексей Сергеевич Северцов (А. С. Северцов, 1978. Факторы, ограничивающие адаптивную зону филогенеза амфибий). Он построил сценарий выхода на сушу, исходя из особенностей сообщества, в котором жили вероятные предки ихтиостеги — кистеперые рыбы.

Девонские пресноводные кистеперые рыбы были хищниками, питавшимися другими позвоночными. Более того, в тогдашних пресных водоемах они были единственными специализированными хищниками. Все остальные жившие там рыбы и рыбообразные (двоякодышащие, лучеперые, панцирные рыбы, бесчелюстные) оставались в мелком размерном классе и осваивали питание беспозвоночными. Таким образом, в девонских пресноводных сообществах позвоночных острая конкуренция была характерна не для крупного, а для мелкого размерного класса. И в результате под давлением этой конкуренции оказались не столько взрослые кистеперые рыбы, сколько их мальки.

Выйти из конкуренции и одновременно из-под удара хищников можно было, если стремиться занимать мелководные участки водоемов, расположенные у самого берега — как делают мальки современных рыб. Вероятно, мальки кистеперых так и поступали. При этом у них, несомненно, уже было легочное дыхание, и они могли довольно легко преодолеть береговую линию, тем более что последней в девонских условиях фактически не существовало — была довольно протяженная заросшая и залитая водой береговая полоса, «ни вода, ни суша». Хорошо известно, что некоторые современные мелкие костные рыбы могут не только передвигаться, но и питаться на суше. В девоне совершить этот переход было еще легче. На суше мальки кистеперых могли питаться многоножками, паукообразными, ракообразными и первичнобескрылыми насекомыми — всего этого добра на девонских берегах более чем хватало (см., например: Д. А. Криволуцкий, 1978. Экологические предпосылки выхода позвоночных на сушу). Можно допустить, что у некоторых кистеперых такое направление специализации со временем стало основным: они перестали возвращаться в воду, сохранили мелкий размер и стали наземными (или амфибиотическими) беспозвоночноядными существами. Это и была первая фауна наземных позвоночных, которую Северцов называет «фауной уреза воды».

Какое же место в этой фауне занимала ихтиостега? Как мы уже выяснили, она вряд ли могла конкурировать с кистеперыми рыбами в качестве рыбоядного хищника. В то же время она была гораздо крупнее типичных (предполагаемых) членов «фауны уреза воды» и не была приспособлена ни к питанию наземными беспозвоночными, ни к быстрому перемещению по суше. Гипотеза Северцова состоит в том, что основным кормовым объектом ихтиостеги были амфибиотические позвоночные, которые, будучи более мелкими, не слишком отличались от нее по скорости и маневренности. Ихтиостега входила в состав «фауны уреза воды», занимая в ней место хищника второго порядка.

Эта гипотеза хороша всем, кроме одного: никаких членов первичной «фауны уреза воды» мы в палеонтологической летописи пока не знаем. Можно, конечно, предположить, что они плохо сохранялись из-за мелкого размера и из-за того, что в наземных биотопах захоронение любых остатков гораздо менее вероятно, чем в воде. В палеонтологической летописи бывают и не такие пробелы; вспомним, что и девонские амфибии как таковые были найдены далеко не сразу — поначалу об их существовании только догадывались. Но эти рассуждения, конечно, не могут заменить реальных находок. А потому и образ жизни ихтиостеги пока остается загадочным.

Сергей Ястребов, Элемены.