Судя по строению ротовых пластин девонские гетеростраки были фильтраторами

Согласно «гипотезе новой головы» (the New head hypothesis), переход от питания фильтрацией к хищничеству сопровождался важными изменениями в морфологии позвоночных: появлением нервного гребня, нейрогенных плакод и эволюцией прехордальной головы (передней части головы, куда не входит хорда). Соответственно, питание играло важную роль в эволюции ранних позвоночных, но до ясности здесь еще далеко.

В частности, в центре споров о питании ранних позвоночных остаются гетеростраки (Heterostraci) — вымершая группа бесчелюстных, существовавшая с ордовика по девон. Поскольку гетеростраки не имеют живых представителей или экологических аналогов, представления об их питании основаны только на интерпретации функций ротового аппарата. Наиболее хорошо изучен ротовой аппарат птераспид (Pteraspida). Их рот оснащен дермальными пластинками, функции которых исследователи интерпретируют по-разному: режущая, «кусающая», скребущая или фильтрующая. В новом исследовании с помощью рентгеновской микротомографии и компьютерной обработки была создана трехмерная реконструкция цельного ротового аппарата девонского птераспидного гетерострака Rhinopteraspis dunensis. Эта реконструкция в прижизненном положении дала возможность более точно оценить функции ротовых пластинок. Положение и модель подвижности ротовых пластинок позволили отвергнуть все ранее предложенные варианты питания, за исключением фильтрующего.

Рис. 1. Вверху — художественная реконструкция внешнего вида гетерострака Rhinopteraspis dunensis. Внизу — фото полностью сохранившегося экземпляра R. dunensis из Зенкенбергского музея. Рисунок и фото с сайта en.wikipedia.org

Гетеростраки (Разнощитковые, Heterostraci) — весьма успешная группа морских животных, существовавшая с середины ордовика по конец девона. Внешне они напоминали рыб, но на самом деле гетеростраков относят к бесчелюстным — группе в составе типа Хордовые, у представителей которой, как следует из названия, нет челюстей (хотя череп есть). От былого разнообразия бесчелюстных сейчас остались только миноги и миксины. Тело гетеростраков было покрыто пластинчатым панцирем из аспидина, составлявшим наружный скелет этих животных. Из-за такого строения изучение анатомии гетеростраков — тяжелейшая научная задача, ведь даже если сохранился сам панцирь, то от мягких тканей внутри него следов практически никаких не остается. Близких аналогов среди современных животных у них нет.

Одна из загадок, которые пытаются разгадать палеонтологи, — а как, собственно, питались гетеростраки? Известно, что во рту у них тоже имелись пластинки (oral plates, не следует путать с панцирем), но насчет того, какую они играли роль, консенсуса нет. Одни авторы предполагали, что гетеростраки могли кусать (J. Kiaer, 1928. The structure of the mouth of the oldest known vertebrates, pteraspids and cephalaspids), другие — что они могли «резать» (S. Bendix-Almgreen, 1986. Silurian ostracoderms from Washington Land (North Greenland), with comments on cyathaspid structure, systematics and phyletic position), третьи — что они процеживали морской осадок (E. White, 1935. The ostracoderm Pteraspis Kner and the relationships of the agnathous vertebrates), четвертые — что они отфильтровывали питательные вещества из воды (P. Janvier, 1974. The Structure of the Naso-hypophysial Complex and the Mouth in Fossil and Extant Cyclostomes, with Remarks on Amphiaspiforms).

До ученых ротовые пластинки гетеростраков обычно доходят в виде извлеченных из вмещающей породы изолированных элементов, что затрудняет реконструкцию строения и работы ротового аппарата. Обойти эту проблему можно, если не извлекать ротовые пластинки из породы, а получить трехмерный «скан» их расположения. Этого можно добиться при помощи рентгеновской микротомографии (см. X-ray microtomography), которая позволяет получить трехмерное изображение объекта, в том числе его внутренней структуры, не нарушая целостность этого объекта. Используя высокую проникающую способность рентгеновских лучей, получают набор тонких поперечных сечений объекта, которые затем «собираются» в трехмерное изображение специальными алгоритмами.

С помощью рентгеновской микротомографии авторы недавней статьи в журнале Proceedings of the Royal Society B обошли проблему отсутствия сочленения отдельных элементов ротового аппарата гетерострака Rhinopteraspis dunensis (рис. 1) и получили его реконструкцию в прижизненном положении. Они использовали экземпляр, сохранивший весь головной щит и основание тела (рис. 2). Полученная трехмерная модель была обработана для исправления деформаций окаменелости. Ученые определили границы отдельных ротовых пластинок, их взаимное расположение и смоделировали их возможные движения.

Рис. 2. Экземпляр Rhinopteraspis dunensis (каталожный номер NHMUK PV P 73217). А — вид с левого бока, Б — вид с правого бока, В — крупный план головы с левого бока, Г — крупный план ротовой области, вид с брюха. Изображения из дополнительных материалов к обсуждаемой статье

Авторы установили, что ротовой аппарат R. dunensis представляет собой совокупность твердых пластинок (рис. 2, 3): основой аппарата служат многочисленные «зубные» ротовые пластинки, а также нижняя и верхняя «ротовые» пластинки (которые, собственно и формируют рот), остальные пластинки их поддерживают (напомню, что у гетеростраков не было костного скелета — только панцирь). Пластинки крепились вокруг рта, а не на нем.

Рис. 3. Реконструкция ротового аппарата Rhinopteraspis dunensis. а — вид спереди сбоку, б — вид с брюха. «Зубные» пластинки являются основными элементами для фильтрации пищевых частиц. Эти пластинки были подвижными, позволяя риноптераспису регулировать просвет между ними и, соответственно, размер поступающих частиц пищи. Подвижность обеспечивалась вращением на нижней ротовой пластинке. Верхняя ротовая пластинка делила ротовое отверстие на две части, что вероятно также способствовало прохождению частиц через фильтр. Рисунок из обсуждаемой статьи

Пластинки были способны раздвигаться (рис. 4), обеспечивая открытие или закрытие ротового аппарата. При полном его закрытии из-за окклюзии (смыкания) «зубных» ротовых пластинок друг с другом и боковыми пластинками сам рот оставался не полностью закрытым. «Зубные» пластинки имеют черепитчатую структуру, подвижны относительно оси крепления и могут вращаться на нижней «ротовой» пластинке, расположенной ниже рта. «Зубные» пластинки не могли двигаться независимо друг от друга. Несколько центральных «зубных» пластинок не прикреплялись к нижней ротовой пластинке и вероятно были «подвешены» в мягких тканях. Из реконструкции следует, что у риноптерасписа были довольно ограниченные возможности по раскрытию рта (точнее, по расширению щелей между «зубными» пластинками). Ограничения на раскрытие рта вытекают из его устройства: при его слишком большом раскрытии невозможно возвращение в обычное состояние, так как ротовые пластинки в таком случае не могли бы правильно сложиться.

Рис. 4. Реконструкция Rhinopteraspis dunensis со ртом, раскрытым на 30°. А–Г — вид с левого бока, Д–Ж — вид спереди, З–К — вид сверху изнутри головы. Рисунок из обсуждаемой статьи

Сравнение формы отдельных пластинок ротового аппарата R. dunensis с другими гетеростраками показывает схожесть с изолированными пластинками других птераспид, позволяя расширять выводы авторов на морфологически похожих представителей этой группы. Однако другие гетеростраки имеют более разнообразное строение ротовых аппаратов, что указывает на различные способы и объекты питания. Вероятно, экология питания гетеростраков не ограничивалась фильтрацией.

Предложенная модель работы ротового аппарата Rhinopteraspis dunensis позволила оценить его пригодность для различных стратегий питания. Гипотезы о макрофагальном и хищническом питании гетеростраков основаны на аналогии между «ротовыми» пластинками гетеростраков и нижней челюстью челюстноротых (J. Kiaer, 1928. The structure of the mouth of the oldest known vertebrates, pteraspids and cephalaspids) или, реже, ротовым аппаратом миксин (P. Janvier, 1974. The Structure of the Naso-hypophysial Complex and the Mouth in Fossil and Extant Cyclostomes, with Remarks on Amphiaspiforms). Ротовой аппарат Rhinopteraspis плохо приспособлен для кусания или хватания: «зубные» пластинки не смыкаются с бугорками верхней ротовой пластинки, а угол закрытия пластин не является прямым, что снижает силу «укуса». Все это, по мнению авторов, исключает питание крупными объектами, в том числе хищничество. Rhinopteraspis также был плохим детритофагом. Реконструкции, предполагающие питание детритом (E. White, 1935. The ostracoderm Pteraspis Kner and the relationships of the agnathous vertebrates), интерпретируют ротовой аппарат как «совок», приспособленный для зачерпывания осадка со дна водоема. Это требует сильного смещения пластин вперед относительно обычного положения, что противоречит построенной модели (согласно которой были возможны лишь очень ограниченные движения ротового аппарата). Кроме того, выпуклая форма тела и длинный рострум R. dunensis сильно затрудняли бы способность животного зачерпывать субстрат. Авторы заключают, что наиболее подходящим вариантом является фильтрационное питание. Окклюзия и возможность раскрытия «зубных» пластинок ротового аппарата создает фильтр, а возможность ограниченных движений способствует очищению от застрявших частиц пищи.

«Гипотеза новой головы» Карла Ганса и Глена Норткатта появилась в 1980-е годы (R. G. Northcutt, 2005. The new head hypothesis revisited) и с тех пор продолжает модифицироваться другими исследователями. Ее главная идея состоит в том, что большая часть структур головы позвоночных являются эволюционными новообразованиями, которых нет у беспозвоночных и не было у предков позвоночных: сложные органы чувств, черепно-мозговые нервы, жаберный скелет и некоторые другие органы, развивающиеся из зародышевых структур. Также предполагается, что эти новые структуры позволили ранним позвоночным стать активными хищниками и, таким образом, эволюционно преуспеть.

«Гипотеза новой головы» и другие, возникшие на ее основе, постулируют эволюцию ранних позвоночных (в том числе и гетеростраков) в сторону макрофагии и более активных способов питания — особенно, активного хищничества, — противопоставляя позвоночных беспозвоночным хордовым с фильтрационным типом питания. Как мы видим, обсуждаемая статья дает весомый аргумент противникам этих гипотез, утверждая, что Rhinopteraspis dunensis был фильтратором. Сравнивая этот вид с другими гетеростраками, авторы предполагают, что фильтрационное питание было плезиоморфным (унаследованным от общего предка), но не единственным вариантом для гетеростраков. Сравнение с другими бесчелюстными — миногами, миксинами и конодонтами, которые дивергировали от линии челюстноротых раньше, но вместе с тем, являются макрофагами, показывает, что ранние позвоночные расширяли разнообразие пищевых стратегий задолго до возникновения челюстей. На основании этих сравнений авторы утверждают, что главной тенденцией в ранней эволюции позвоночных был вовсе не переход к активному хищничеству, а расширение разнообразия стратегий питания.

Источник: Richard P. Dearden, Andy S. Jones, Sam Giles, Agnese Lanzetti, Madleen Grohganz, Zerina Johanson, Stephan Lautenschlager, Emma Randle, Philip C. J. Donoghue, Ivan J. Sansom. The three-dimensionally articulated oral apparatus of a Devonian heterostracan sheds light on feeding in Palaeozoic jawless fishes // Proceedings of the Royal Society B. 2024. DOI: 10.1098/rspb.2023.2258.

Анна Шумовская, Элементы.