Майка, пчелиный паразит

Я по привычке сразу выложил фото в приложение iNaturalist, где знатоки насекомых уверенно определили находку как майка короткоусая (Meloe brevicollis). Род Meloe насчитывает примерно 150 видов, живущих главным образом в Евразии, — он самый крупный в семействе жуков-нарывников (Meloidae). Русское название семейства связано с ядом, который содержат эти насекомые, — кантаридином. Потревоженное животное выделяет его вместе с гемолимфой на поверхность тела. Кантаридин вызывает образование волдырей на коже, а при попадании внутрь может быть даже смертельно опасен. Зная это, я предпочел не брать жука в руки, а понаблюдать издалека.

Потревоженная майка выделяет из сустава гемолимфу, содержащую кантаридин. Фото © Peter Coffey с сайта blogs.cornell.edu

Насекомое вальяжно ползло среди сухостоя и первых зеленых ростков и, казалось, никуда не спешило, никого не опасалось. Заметить иссиня-черную с металлическим блеском майку было легко, в том числе благодаря ее солидному размеру — более трех сантиметров. Жук явно работает на узнаваемый «имидж» своим грузным сложением, выпирающим брюшком, кургузыми надкрыльями и головой с антеннами («усиками»), которые похожи на бусы или четки.

Нетрудно догадаться, что окраска и в целом внешний вид маек являются предупреждающими. Если какой-то хищник позарится на такую «легкую добычу», то может серьезно пострадать и надолго запомнит неудавшийся обед. Едва ли животное снова захочет отведать то же блюдо. Чтобы помочь хищнику запомнить урок, как раз нужна апосематическая окраска — будь то стильные бока майки с металлическим блеском или яркие полоски и пятна других животных.

В отличие от многих взрослых насекомых, майки не имеют крыльев — в том числе из-за огромного брюшка, которое у самок может содержать до 10 тысяч яиц. С таким грузом не очень-то полетаешь... Век взрослых жуков (имаго) недолог: они питаются цветущими по весне растениями и исчезают вместе с ними. Обычно имаго майки заметны в мае–июне, реже — в конце апреля. Их главная задача — размножение.

Спаривание маек обыкновенных (Meloe proscarabaeus), самец слева. Фото © Nikola Rahmé с сайта flickr.com

Для маек характерен половой диморфизм: самцы меньше и имеют характерные отличия в форме антенн. После созревания они демонстрируют высокую половую активность, которая, по словам энтомологов, зачастую «направлена на совершенно неподходящие для этого объекты». Примечательно, что ядовитый кантаридин вырабатывают исключительно самцы маек. Означает ли это, что самки безоружны перед хищниками и безопасны для людей? Не совсем: самки получают кантаридин в качестве «свадебного подарка» от самца во время спаривания. Он упакован в тот же сперматофор, что и сперма жука. Более того, отложившая яйца в почву или на ее поверхность майка передает им «отцовский» кантаридин, который оберегает кладку от хищников.

Жуки относятся к насекомым с полным превращением, то есть имеют в жизненном цикле личинку, куколку и имаго. А развитие нарывников даже «более чем полное», потому что включает пару дополнительных стадий — это так называемый гиперметаморфоз. Из отложенных майкой яиц выходят первые личинки, которые называются триунгулины, или планидии (см. Planidium). Они очень мелкие (всего пара миллиметров), юркие, покрыты хитиновой броней с щетинками, имеют развитые членистые конечности и органы чувств. В целом они выглядят довольно самостоятельными и сложноорганизованными — особенно на фоне того, чем станут чуть позже. Любопытно, что триунгулинов долго считали каким-то отдельным насекомым и относили к роду Triungulinus, то есть «трехкоготковый». Действительно, на конечностях этих личинок есть особые выросты, которыми они надежно цепляются за насекомое-хозяина. Лишь позже энтомологи поняли, что перед ними всего лишь личинки майки или какого-то другого нарывника.

Триунгулин питается нектаром и пыльцой, но его главная задача — найти насекомое-хозяина, которое в дальнейшем будет его содержать. Это могут быть прямокрылые вроде саранчи, но чаще — пчелы, в том числе медоносные. Личинки поджидают их на цветках.

Триунгулин — личинка майки — поджидает на цветке свою пчелу. Фото © Charley Eiseman с сайта bugtracks.wordpress.com

Когда пчела оказывается рядом, триунгулины крепко хватаются за нее, иногда сразу помногу. Вместе с пчелой они улетают в ее гнездо, где начинается новый этап их развития. Добраться «по адресу» удается лишь немногим триунгулинам, ведь они не выбирают, в кого вцепиться, а питаться могут в гнезде далеко не всех видов. У каждого вида майки своя узкая специализация. Например, американская майка Meloe franciscanus паразитирует на двух видах пчел рода Habropoda. Интересно, что эти майки научились привлекать хозяев: их триунгулины держатся вместе одним живым месивом, имитируя самку пчелы и привлекая самца. Они выделяют феромоны, идентичные феромонам пчелиной самки. Обманутый самец затем передаст триунгулинов самке при спаривании.

Пчела Habropoda pallida, в которую вцепилось множество триунгулинов M. franciscanus. Фото © Leslie Saul-Gershenz с сайта phys.org

Прибыв в гости без спросу, триунгулин начинает много есть — начиная с личинок пчелы, заканчивая яйцами и запасенным медом. Затем несколько раз линяет и становится второй личинкой, которая решает уже совсем другую задачу — откормиться и вырасти. Вторая личинка совсем не похожа на триунгулина: толстая, мясистая, крючковидная по форме, с недоразвитыми конечностями и органами чувств. Это соответствует образу жизни «на всем готовом» в комфортных и защищенных условиях пчелиного гнезда.

Затем вторая личинка совершает очередное головокружительное превращение в ложнокуколку, или гипнотеку. Ее цель — пережить неблагоприятные условия в состоянии покоя, для чего ложнокуколка покрывается толстой кутикулой, перестает двигаться, почти полностью теряет конечности, ротовой аппарат и органы чувств. В таком виде насекомое переносит засушливые, жаркие или холодные времена, которые могут длиться долгие месяцы. Затем ложнокуколка становится так называемой препупальной личинкой. Это словно шаг назад: покровы насекомого вновь становятся мягкими, конечности — членистыми, хотя и попроще, чем когда-то были у второй личинки. Такая стадия развития длится недолго, ведь единственная задача препупальной личинки — зарыться на нужную глубину в почву и обустроить в ней «колыбельку». Там она превратится уже в настоящую куколку — неподвижную и покрытую прочной оболочкой стандартного для жуков вида. Когда настанет пора — новая весна, — из нее выйдет знакомый нам грузный жук, имаго майки.

Жизненный цикл майки на примере M. franciscanus. Черным цветом показаны имаго, оранжевым — триунгулины, желтым — прочие стадии развития (вторая личинка, ложнокуколка, куколка). Рисунок © Laura P. Zarcos с сайта en.wikipedia.org

Обратите внимание, до чего сложны и разнообразны экологические связи маек с пчелами! По сути, жизненный цикл жуков подогнан именно под максимально эгоистичное использование хозяина. Так, триунгулин просто катается на взрослых особях пчел, используя их как вектор расселения. Актуально для маек, ведь их «пешие» имаго едва ли хорошо справляются с освоением новых территорий. Такое взаимодействие двух видов называется форезия. «Транспортное средство» (пчела) особенно не страдает от этого взаимодействия — для нее это скорее нейтрально. Разве что на пчелу заберется слишком много «пассажиров» — тогда ее полет будет затруднителен.

Но когда личинка майки оказывается в гнезде пчел, ни о какой нейтральности речь уже не идет: в гнезде она питается и наносит хозяевам разнообразный серьезный вред. Поедая личинок и яйца, майка ведет себя как хищник по отношению к отдельным насекомым и паразит целого гнезда. Поедая пчелиную провизию, майка действует как клептопаразит, — то есть, по сути, ворует чужую еду. А поскольку паразитический образ жизни майка практикует лишь «в молодости», ее также можно назвать паразитоидом.

Вот такой сложный путь развития и взаимодействия с другими насекомыми прошла майка, прежде чем встретиться мне на тропинке. А по внешнему виду этого огромного неуклюжего жука и не догадаешься о его биографии.

Михаил Орлов, Элементы.