Большезубый трипаногнат
Остатки трипаногната обнаружили во время раскопок на карьере Ремигиусберг-Раммельскопф, расположенном недалеко от небольшого города Кузель в Западной Германии. Находка оказалась первой двинозаврией в Центральной Европе. Прочих представителей подотряда находили в основном в США и Европейской части России, а также в Бразилии, Гренландии и Южной Африке. Древнюю амфибию, чей возраст составляет около 300 млн лет, описали в 2019 году немецкие палеонтологи Райнер Шох (Rainer Schoch) и Себастьян Войт (Sebastian Voigt). Родовое название Trypanognathus происходит от греческих слов τρυπανον — «сверлить» и γνᾰ́θος — «челюсть», что указывает на наиболее заметную морфологическую особенность — пронизывание насквозь зубами костей черепа и нижней челюсти. Видовое же название дано по месту находки.
Карьер Ремигиусберг-Раммельскопф к юго-востоку от Куселя в Германии, где был обнаружен скелет трипаногната. Костеносные отложения речного и озерного генезиса свиты Ремигиусберг (см. Remigiusberg-Formation) залегают на раннепермской интрузии (под пунктирной линией). Фото из статьи S. Voigt et al., 2014. On a potential fossil hotspot for Pennsylvanian-Permian non-aquatic vertebrates in central Europe
У трипаногната было довольно длинное тело (длиной не меньше 50 см) и короткие конечности. В отличие от большинства двинозаврий он имел достаточно узкий треугольный череп с приближенными к переднему концу морды глазницами. Интересной особенностью трипаногната, совершенно не свойственной другим двинозавриям, являются его бивнеподобные клыки. Эти клыки образуют типичные для темноспондилов пары на зубной кости нижней челюсти, а также на небных костях черепа. Однако они настолько большие, что насквозь пронизывают предчелюстные кости черепа у ноздрей, как, например, у мастодонзавра или эрпетозавра (Erpetosaurus), а также нижнюю челюсть, как у нельдазавра (Neldasaurus). Если бы этих отверстий не было, трипаногнат не смог бы до конца закрыть пасть. Аномальный размер клыков с образованием отверстий под них в костях — явление для темноспондильных амфибий редкое, а у трипаногната эта особенность выражена сильнее, чем у кого бы то ни было. Помимо клыков у этой амфибии было множество мелких (до 1,5 мм в длину) конических и тонких зубов числом не менее 120. Вдобавок небные кости формировали второй зубной ряд, тянущийся параллельно внешнему. Наиболее водные темноспондилы, каким и считается трипаногнат, были наиболее зубастыми.
Череп Trypanognathus remigiusbergensis (голотип) при виде сверху и снизу. Рисунок из статьи R. R. Schoch, S. Voigt, 2019. A dvinosaurian temnospondyl from the Carboniferous-Permian boundary of Germany sheds light on dvinosaurian phylogeny and distribution
Кроме того, у трипаногната, в отличие от многих темноспондилов, на нёбе практически отсутствует шагрень в виде полей, состоящих из очень маленьких и тесно расположенных зубчиков. Исключение составляет небольшая треугольная шагреневая площадка в основании черепа — довольно примитивная особенность, неизвестная у других двинозаврий. При таких больших клыках хорошо развитая шагрень, видимо, была не особенно нужна. Шагрень для темноспондилов выступала в качестве поверхности хорошего сцепления со скользкой добычей, вроде рыбы. Однако жертву можно удержать очень сильным укусом при условии, что челюсти будут надежно зафиксированы друг относительно друга. Это возможно, если есть соответствующие фиксаторы, в качестве которых и могли выступать длинные клыки.
Трипаногнату помогали охотиться органы боковой линии, благодаря которым он воспринимал малейшие колебания в воде. От них на крыше черепа остались следы в виде системы неглубоких открытых каналов, опоясывающих глазницы. Трипаногнат на протяжении всей жизни был жабернодышащей амфибией, о чем свидетельствует сохранение во взрослом состоянии четырех пар хорошо окостеневающих цератобранхиальных костей, расположенных по бокам задней части черепа с его нижней стороны (см. Branchial arch). Эти кости являлись частью типичного для двинозаврий жаберно-подъязычного аппарата. Своих водных мест обитания трипаногнат никогда не покидал. Брюхо животного покрывал панцирь из прямоугольных с закругленными краями чешуеподобных кожных окостенений, перекрывающих друг друга, как черепица на крыше. К концу пермского периода двинозаврии полностью утрачивают эти окостенения, но почему — до сих пор непонятно.
Реконструкция черепа трипаногната при виде сверху, снизу и сбоку. Хорошо видны бивнеподобные клыки верхней и нижней челюстей. Рисунок из статьи R. R. Schoch, S. Voigt, 2019. A dvinosaurian temnospondyl from the Carboniferous-Permian boundary of Germany sheds light on dvinosaurian phylogeny and distribution
Во времена трипаногната место, где нашли его остатки, представляло собой пресноводное озеро, получившее название Тайсбергстеген. Вместе с ним в озере жили двустворчатые моллюски, конхостраки, остракоды, рыбы, такие как пресноводные акулы, акантоды и палеониски, а также темноспондилы онхиодоны (Onchiodon), способные, в отличие от постоянноводного трипаногната, выбираться на сушу и разделять экологическую нишу с эдафозаврами и диапсидными рептилиями. По берегам озера густо росли хвощи и папоротники, среди которых ползали тараканы.
Реконструкция биотопов местонахождения Ремигиусберг-Раммельскопф, а также распределение в них флоры и фауны. Остатки трипаногната характерны для показанной зеленым цветом прибрежной и наиболее мелководной зоны озера. Рисунок из постера S. Voigt et al., 2019. A unique tetrapod fauna from the late Paleozoic Saar-Nahe Basin, SW Germany
Единственный найденный скелет трипаногната хорошо сохранился, несмотря на то, что захоронение животного произошло, когда его тело уже частично разложилось. Примечательно, что осевой скелет с большинством позвонков и ребер находится в сочленении. Ключицы и межключица плечевого пояса, напротив, смещены относительно своего прижизненного положения, так же, как и целый череп с причлененной нижней челюстью, находящийся на некотором отдалении от остального скелета. В захоронениях темноспондильных амфибий часто преобладают черепа и нижние челюсти, в том числе в виде отдельных костей, а также ключицы и межключицы. На примере скелета трипаногната можно говорить о том, что голова от разлагающегося трупа отделялась довольно рано, как и те кости плечевого пояса, которые были не сильно погружены в мягкие ткани, то есть располагались ближе всего к коже. Остальное еще не полностью разложившееся тело, находясь в состоянии плавучего трупа, могло сместиться относительно отделившейся и оказавшейся на дне тяжелой головы, а также отвалившихся ключиц и межключицы. Это, по всей видимости, было частым явлением среди темноспондилов, которые вовсе не обязательно умирали из-за пересыхания мест своего обитания, о чем нередко упоминается в научной литературе.
Скелет Trypanognathus remigiusbergensis (голотип). Фото из постера S. Voigt et al., 2019. A unique tetrapod fauna from the late Paleozoic Saar-Nahe Basin, SW Germany
Трипаногнат является на сегодняшний день не просто одним из древнейших представителей двинозаврий. Он выступает в качестве важного связующего звена между оторванными друг от друга эволюционно и по возрасту каменноугольно-пермскими двинозавриями Северной и Южной Америки и позднепермско-раннетриасовыми двинозавриями Европейской России, такими как двинозавр и тупилякозавр.
Антон Ульяхин, Элементы.