Японский мозазавр мегаптеригий обладал огромными задними ластами и спинным плавником

Этот шестиметровый ископаемый хищник, получивший название Megapterygius wakayamaensis, имел ряд необычных особенностей: его ласты были невероятно большими, причем задние оказались даже крупнее передних, а на спине, вероятно, располагался спинной плавник, как у китов и ихтиозавров. Предположив, что у этого мозазавра, как и у его сородичей, был мощный хвостовой плавник, служивший главным движителем при плавании, ученые предположили, что мегаптеригий отличался весьма необычным способом передвижения, сочетавшим горизонтальные S-образные движения позвоночника и хвоста с активным использованием гипертрофированных ласт.

Новый вид мозазавров Megapterygius wakayamaensis, найденный в Японии, сравнительно невелик — от носа до хвоста в нем около шести метров, — но отличается необычным строением ласт. На этой реконструкции показаны найденные кости и предполагаемый внешний вид M. wakayamaensis. Обратите внимание на необычайно крупные ласты — особенно задние. Рисунок с сайта sci.news

В позднем меловом периоде, после почти полного исчезновения плиозавров в ходе так называемого сеномано-туронского вымирания около 90 миллионов лет назад (см. Найденный на берегу Волги позвонок удлинил время существования гигантских плиозавров, «Элементы», 16.03.2020), ниша морских хищников, специализирующихся на крупной добыче, резко опустела. Уцелевшие плезиозавры были в основном специалистами по ловле мелкой рыбы и моллюсков: их небольшие черепа плохо годились для того, чтобы рвать акул и другую крупную добычу (хотя именно тогда возникли короткошеие поликотилиды, снабженные внушительными черепами; см. Морские рептилии поликотилиды).

Однако свято место пусто не бывает, и на смену вымершим плиозаврам пришли новые морские хищники — мозазавры (Mosasauria), представители современного отряда чешуйчатых (Squamata), куда входят ящерицы и змеи — хотя ученые до сих пор спорят, к кому мозазавры ближе, к варанам или к питонам (J. Wiens et al., 2010. Combining Phylogenomics and Fossils in Higher-Level Squamate Reptile Phylogeny: Molecular Data Change the Placement of Fossil Taxa; R. A. Pyron, 2016. Novel Approaches for Phylogenetic Inference from Morphological Data and Total-Evidence Dating in Squamate Reptiles (Lizards, Snakes, and Amphisbaenians)). Впервые эти впечатляющие ящеры стали известны человечеству еще в 1764 году, когда в Нидерландах, неподалеку от города Маастрихт, обнаружили челюсти мозазавра Гоффмана (Mosasaurus hoffmannii) — впечатляющего морского ящера, длина которого могла достигать 15–17 метров! Его родовое название, означающее «ящер с Мааса» (латинское название этой реки — Mosa), в дальнейшем стало обозначать всех представителей группы. Впрочем, большая часть мозазавров была куда более скромных габаритов: в основном они вырастали не больше 6 метров в длину, то есть были не крупнее современной белой акулы (Carcharodon carcharias).

За время, прошедшее с XVIII века, понимание людьми внешнего облика мозазавров существенно изменилось: если долгое время их представляли как «морских змеев», обладавших гибким телом и плававших, извиваясь в воде, то сегодня известно, что хвостовые плавники продвинутых мозазавров были гипоцеркальными (то есть ассиметричными, с перекосом в нижнюю лопасть, в состав которой входил позвоночник животного) и строением напоминали плавники других морских рептилий — ихтиозавров (см. J. Lindgren et al., 2010. Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur). Как и у рыб, хвостовые плавники мозазавров были вертикальными, и при движении хвост изгибался вправо-влево, в отличие от горизонтального плавника и хвоста современных китов — у них он изгибается вверх-вниз.

Помимо хвоста у мозазавров были все четыре конечности, доставшиеся им от наземных предков и преобразованные в ласты, как у современных морских черепах (у китов сохранилась только передняя пара конечностей, а от задних остались лишь крохотные тазовые кости, скрытые в теле). Преобразование ног в ласты — обычная «практика» для вторичноводных животных, повторно заселивших океаны, хотя у разных видов функции ласт могут заметно отличаться: например, у морских черепах ласты — главный движитель, толкающий тело вперед, а китам конечности нужны для стабилизации тела при плавании (чтобы тело не переворачивалось) и маневрирования.

Среди мозазавров были как сравнительно некрупные, так и гигантские виды, достигавшие более 15 метров в длину (здесь длина указана в футах, 1 фут ≈ 30 см). Рисунок © EmilyStepp с сайта deviantart.com

Мозазавры оказались весьма успешной группой. Во второй половине мелового периода они были распространены по всему Мировому океану: их остатки сегодня находят на всех континентах, включая Антарктиду. Однако в разных точках земного шара шансы обнаружить окаменелости мозазавров заметно отличаются: если на территории США и Канады были найдены тысячи экземпляров мозазавров, некоторые — в весьма хорошем состоянии (например, «Брюс», 13-метровый тилозавр, занесенный в Книгу рекордов Гиннеса, сохранился примерно на 65–70%), то в других регионах нередко находили лишь единичные скелеты очень плохой сохранности. В теплом Русском море тоже плавали мозазавры, однако практически всё, что сохранилось от них до наших дней, — это зубы и редкие обломки костей (см. картинку дня Мозазавры Поволжья). Аналогичная ситуация наблюдалась и в Японии: хотя в этой стране нашли около 40 экземпляров мозазавров, большая их часть сохранилась плохо (T. Sato et al., 2010. A review of the Upper Cretaceous marine reptiles from Japan).

Ученые полагают, что мозазавры, как и рыбы, создавали тягу в воде за счет горизонтальных S-образных движений хвоста, тогда как грудные и брюшные ласты отвечали за стабилизацию тела и маневрирование (M. DeBlois, R. Motani, 2019. Flipper bone distribution reveals flexible trailing edge in underwater flying marine tetrapods). Этим мозазавры отличались от своих современников плезиозавров, у которых главными движителями служили как раз ласты (хвост у плезиозавров был слишком короткий, чтобы выполнять роль эффективного движителя для морского хищника). У мозазавров же ласты в среднем были пропорционально меньше, чем у плезиозавров. Для некоторых родов мозазавров, таких как плиоплатекарпы (Plioplatecarpus), предполагалось сочетание гребли хвостом и «подводного полета» с помощью ласт (аналогично тому, как гребут пингвины, см. R. Holmes et al., 1999. A new specimen of Plioplatecarpus (Mosasauridae) from the lower Maastrichtian of Alberta: comments on allometry, functional morphology, and paleoecology). Впрочем, пояса передних конечностей этих мозазавров сохранились недостаточно хорошо, чтобы можно было делать надежные выводы.

Тем интереснее выглядит описание нового вида и рода мозазавров, жившего 72 миллиона лет назад на территории современной Японии, которая в позднем меловом периоде была лишь частью морского дна у восточных берегов Азии. В 2006 году палеонтолог Акихиро Мисаки (Akihiro Misaki) из Токийского университета обнаружил позвонок мозазавра в обнажениях формации Тоядзё (Toyajo Formation) в префектуре Вакаяма. В ходе следующих экспедиций 2006-го и 2010–2011 годов удалось обнаружить почти полный скелет: частично сохранившийся череп, больше 40 позвонков, ребра, оба передних и левый задний ласт. Новый вид получил название Megapterygius wakayamaensis (от греч. μέγας ‘большой’ и πτερύγιο ‘плавник, ласт’), то есть «вакаямский большеласт», а на родине его уже прозвали «синим драконом из Вакаямы» (和歌山滄竜; «синими драконами», или «сорю», в Японии называют мозазавров).

Скелетные остатки Megapterygius wakayamaensis, образецWMNH-Ge-1140240002: ради удобства не показана половина ребер, а задний ласт и тазовые кости перевернуты для лучшего обзора. На вставке показаны сохранившиеся хвостовые позвонки. Черная стрелка указывает на подвздошную кость, которая у мозазавра четко отделена от крестцовых позвонков (то есть таз не связан с позвоночником). Обратите внимание на высокий нервный отросток второго спинного позвонка (отмечен звездочкой) и наклоненные вперед отростки спинных позвонков перед d21 (две звездочки). Длина масштабного отрезка — 100 см. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Systematic Palaeontology

Мегаптеригий — мозазавр среднего размера: длина его черепа оценивается в 80 сантиметров, общая длина тела с хвостом — около 6 метров. При этом обе пары ласт животного длиннее его головы, а задние ласты длиннее передних (длина задних ласт больше 90 см, длина передних — 88 см). Такой «перекос» (когда задние ласты длиннее передних) отмечался у некоторых мозазавров и раньше, но объяснения ему тогда не нашли. У современных китообразных, таких как обыкновенная гринда (Globicephala melas; кстати, в длину она примерно такого же размера, как и этот мозазавр) и горбатый кит (Megaptera novaeangliae), грудные ласты тоже длиннее черепа. Однако сравнивать эти виды между собой нужно аккуратно, ведь киты определенно являются осевыми пловцами, то есть движутся в воде за счет движений хвоста, тогда как в отношении мегаптеригия, с его мощными задними ластами, все далеко не так очевидно. Продвинутые мозазавры (к ним относится мегаптеригий) тоже считаются осевыми пловцами (J. Lindgren et al., 2010. Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur), ведь у большинства из них ласты сравнительно невелики и не могут выполнять функцию главного движителя. Однако громадные ласты мегаптеригия наводят на мысль, что в его стиле плавания конечностям отводилась большая роль.

Какая именно? Чтобы прояснить этот вопрос, авторы за неимением лучших вариантов решили положиться на анатомию современных китообразных (хоть они и плавают в своей собственной, «млекопитающей» манере), у которых чем длиннее ласты и больше их площадь относительно размеров тела, тем лучше маневренность. Также некоторые ученые предполагают, что крупные ласты у мозазавров могли выполнять ту же роль, что и длинные брюшные плавники у современных тунцов: расставив их в стороны, рыбы «скользят» сквозь воду, экономя энергию, и могут с меньшими усилиями преодолевать значительные дистанции (J. Lindgren et al., 2007. A fishy mosasaur: the axial skeleton of Plotosaurus (Reptilia, Squamata) reassessed). Однако у мегаптеригия не одна, а две пары длинных ласт, и в случае плавания за счет движений хвоста они могли замедлять движение животного, увеличивая встречное сопротивление воды (B. Woodward et al., 2006. Morphological specializations of baleen whales associated with hydrodynamic performance and ecological niche).

Судя по форме суставов бедренной и плечевых костей, длинные ласты мегаптеригия отличались большей подвижностью, тогда как высокие нервные отростки позвонков указывают на относительно жесткий, малоподвижный позвоночник. Поскольку у всех продвинутых мозазавров основным движителем выступает хвост, авторы исследования сохранили за ним эту роль у мегаптеригия, но предположили, что, как и современные пингвины, длинные передние ласты животное использовало для резких и стремительных поворотов, а с помощью задних эффективно тормозило и всплывало/ныряло. К сожалению, хвост голотипа практически не сохранился, но если судить по анатомии других мозазавров, в том числе его близких родственников, то у мегаптеригия был мощный хвост с плавником в форме полумесяца. Поскольку для охоты на крупных жертв излишняя поворотливость обычно ни к чему, скорее всего, основной добычей этого мозазавра были рыба и некрупные головоногие моллюски. Это подтверждается тем, что рядом с местонахождением мегаптеригия нашли окаменелости аммонитов, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, а также множество акульих зубов, что может указывать на то, что погибшего мозазавра съели акулы (возможно, они-то и «избавили» его от хвоста и правого заднего ласта).

Бугорчатые передние поверхности ласт, придающие сходство с горбатым китом, — домысел художника, но в остальном не исключено, что японский «большекрыл» выглядел именно так. Рисунок YakWadDinosao с сайта twitter.com

Также обращает на себя внимание строение некоторых спинных позвонков мегаптеригия, а именно резкое изменение направления по меньшей мере пяти нервных отростков в задней части спины. Если у предшествующих позвонков отростки «смотрят» назад, то у этих пяти ориентированы более вертикально или даже наклонены вперед. Хотя авторы не исключают возможности посмертной деформации позвоночника, они обращают внимание на необычное сходство строения спины мегаптеригия и спин современных китообразных — например, обыкновенной морской свиньи (Phocoena phocoena). У нынешних морских млекопитающих такое изменение направления отростков позвонков соответствует основанию спинного плавника и происходит позади центра тяжести животного — возможно, как и у мегаптеригия. Такая структура повышает устойчивость животного при плавании и маневрировании, и это первое свидетельство наличия такого плавника у мозазавров.

Сравнение позвоночника морской свиньи (A–C; звездочками на фото B и C обозначен один и тот же позвонок) и мегаптеригия (D). Возможно ли, что резкое изменение направления нервных позвонков мозазавра тоже связано с расположением над ними спинного плавника? Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Systematic Palaeontology

У вторичноводных позвоночных спинной плавник необходим для дополнительной стабилизации тела при быстром и маневренном плавании: он не дает киту или дельфину поворачиваться вокруг продольной оси, причем чем медленнее плавает животное, тем плавник меньше — сравните его относительные размеры у косатки и синего кита. К сожалению, только по искривлению отростков позвонков вряд ли удастся установить размер плавника или его форму, но можно предположить, что манера плавания мегаптеригия была энергичнее и маневреннее, чем у других мозазавров, на чьих позвоночниках не сохранилось следов наличия спинного плавника. К примеру, мегаптеригий мог быть обитателем прибрежных вод, изобилующих морскими скалами и рифами, или охотиться в основном на быстроплавающую добычу, которую нужно было еще успеть схватить.

В довершение «экологического портрета» мегаптеригия надо сказать, что, судя по длинным, выступающим вбок скуловым отросткам, слегка разворачивающим глазницы вперед, у него могло быть бинокулярное зрение, что помогало ему точно оценивать расстояние до добычи. Это второй случай, когда у мозазавра обнаружили такую адаптацию: первым был фосфорозавр (Phosphorosaurus), тоже найденный в Японии. У других мозазавров зрение было монокулярным, как у большинства современных змей и ящериц.

Источник: T. Konishi, M. Ohara, A. Misaki, H. Matsuoka, H. P. Street, M. W. Caldwell. A new derived mosasaurine (Squamata: Mosasaurinae) from south-western Japan reveals unexpected postcranial diversity among hydropedalmosasaurs // Journal of Systematic Palaeontology. 2023. DOI: 10.1080/14772019.2023.2277921.

Анна Новиковская, Элементы