Ранние динозавры скорее всего откладывали кожистые яйца

Ранее палеонтологи утверждали, что примитивные зауроподоморфы (дальние родственники знаменитых диплодоков) откладывали сравнительно мелкие яйца в мягкой скорлупе. Однако новая находка с юго-запада Китая показывает, что это было не так. Великолепная сохранность скелетов и кладок нового вида зауроподоморфов, названного цяньлуном (Qianlong shouhu), позволила палеонтологам в подробностях изучить их морфологию и сделать выводы о том, что ранние динозавры, скорее всего, откладывали яйца в кожистой скорлупе с тонким известковым слоем, как у современных черепах.

За последние годы наше понимание размножения динозавров значительно улучшилось. Этому способствовали как новые находки (K. Stein et al., 2019. Structure and evolutionary implications of the earliest (Sinemurian, Early Jurassic) dinosaur eggs and eggshells и M. A. Norell et al., 2020. The first dinosaur egg was soft), так и анализ имеющихся наборов данных, собранных на ископаемых и современных видах (J. Werner, E. M. Griebeler, 2013. New Insights into Non-Avian Dinosaur Reproduction and Their Evolutionary and Ecological Implications: Linking Fossil Evidence to Allometries of Extant Close Relatives и J. R. Moore, D. J. Varricchio, 2016. The Evolution of Diapsid Reproductive Strategy with Inferences about Extinct Taxa). К сожалению, основная масса ископаемых яиц динозавров найдена в отложениях позднего юрского и мелового периодов (см. Dinosaur Eggs), из-за чего возникает вопрос, с чем связана редкость таких окаменелостей в более ранние времена — показывает ли она лишь неполноту палеонтологической летописи или служит доказательством позднего появления у динозавров твердой известковой скорлупы.

Пожалуй, наиболее полно изучена репродуктивная биология у одной группы ранних динозавров — зауроподоморфов (Sauropodomorpha). Она включает хорошо известных длинношеих зауроподов (Sauropoda) и их ближайших родственников. Первые зауроподоморфы были сравнительно невелики: самый ранний из них, эораптор (Eoraptor), весил не больше 10 килограммов и был проворным двуногим хищником, а живший в конце триасового периода платеозавр (Plateosaurus) уже питался растительностью и вырастал до 10 метров в длину при весе до 4 тонн. Несмотря на «примитивное» положение на эволюционном древе динозавров, для ранних зауроподоморфов уже известны примеры социального поведения. Например, живший на территории современной Аргентины мусзавр (Mussaurus; несмотря на название «мышь-ящерица», этот ящер вырастал до 8 метров в длину и весил около полутора тонн!) жил стадами и устраивал коллективные гнездовья (D. Pol et al., 2021. Earliest evidence of herd-living and age segregation amongst dinosaurs). В одном и том же месте были обнаружены и новорожденные особи длиной около 20 см, и подростки (за первый год жизни мусзавры увеличивались в массе почти в 100 раз!), и взрослые динозавры, причем особи одного возраста держались друг друга, формируя группы (A. Otero et al., 2019. Ontogenetic changes in the body plan of the sauropodomorph dinosaur Mussaurus patagonicus reveal shifts of locomotor stance during growth).

Как и люди, мусзавры переживали стадию «ползания на четвереньках»: судя по пропорциям тела, новорожденные динозавры (a, b) ходили на четырех ногах, подростки в возрасте около года начинали отрывать конечности от земли (с), а взрослые поднимались на две конечности (d). Длина масштабного отрезка — 5 см для (a) и (b), 15 см для (с) и 100 см для (d). Сохранившиеся кости закрашены серым. Рисунок из статьи A. Otero et al., 2019. Ontogenetic changes in the body plan of the sauropodomorph dinosaur Mussaurus patagonicus reveal shifts of locomotor stance during growth.

Именно у мусзавра были найдены остатки яичной скорлупы и даже целых яиц, в которых обнаружили кости непроклюнувшихся детенышей (D. Pol & J. E. Powell, 2011. Skull anatomy of Mussaurus patagonicus (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Patagonia). Изучавшие их исследователи сделали вывод, что яйца, покрытые в основном органической скорлупой, были мягкими (M. A. Norell et al., 2020. The first dinosaur egg was soft), хотя на этот счет высказывались сомнения (S. Choi et al., 2022. Triassic sauropodomorph eggshell might not be soft). Аналогичные результаты были получены при изучении яиц других ранних зауроподоморфов — африканского массоспондила (Massospondylus) (D. K. Zelenitsky & S. P. Modesto, 2002. Re-evaluation of the eggshell structure of eggs containing dinosaur embryos from the Lower Jurassic of South Africa : research letter) и китайского луфэнозавра (Lufengosaurus) (R. R. Reisz et al., 2013. Embryology of Early Jurassic dinosaur from China with evidence of preserved organic remains), так что находка еще одного вида на юго-западе Китая, казалось, должна была лишь пополнить список... но не тут-то было. Новый таксон, названный цяньлуном (Qianlong shouhu, в буквальном переводе — «дракон-охранник из провинции Гуйчжоу»), был довольно крупным животным, выраставшим до 6 метров в длину и весившим около тонны. Его остатки, сейчас хранящиеся в Провинциальном музее Гуйчжоу, нашли в отложениях раннеюрской формации Цзылюцзин (Ziliujing Formation). Около 195 миллионов лет назад там располагалось обширное пресноводное озеро, в котором жили разнообразные рыбы и рептилии (даже пресноводные плезиозавры!, см. T. Sato et al., 2003. Xiao-Chun WuRestudy of Bishanopliosaurus youngi Dong 1980, a freshwater plesiosaurian from the Jurassic of Chongqing), а по берегам бродили многочисленные динозавры.

Всего палеонтологи обнаружили скелеты трех взрослых особей (один из них, GZPM VN001, стал голотипом) и пять кладок прекрасно сохранившихся яиц, некоторые из которых содержали окаменевшие эмбрионы. Изучив морфологию шести эмбрионов из двух кладок и проведя гистологический анализ костей, ученые пришли к выводу, что цяньлуны перед вылуплением располагались в яйце в позе, промежуточной между позами крокодилов и птиц, а после появления на свет росли невероятно быстро. Несмотря на принадлежность к двум разным кладкам, эмбрионы одинаковы по степени окостенения и размерам, что предполагает синхронизацию размножения у цяньлунов и одновременное проклевывание детенышей из разных кладок. Такое поведение могло минимизировать риски от опустошения гнездовья хищниками: даже если плотоядный динозавр начинал охоту на только что вылупившихся цяньлунов, вылупившихся детенышей было слишком много, чтобы успеть изловить всех.

Сравнение скелетов взрослой особи (а) и эмбриона (b) цяньлуна: сохранившиеся кости закрашены серым, недостающие кости реконструированы на основании строения родственных видов. Также представлены фотография (с) и прорисовка (d) черепа, зубы верхней челюсти (е) и правая стопа (f) взрослой особи GZPM VN001. На рисунках (g) и (h) показаны реконструкции черепа с видимыми щечными зубами (отмечены синим), на (i) — 3D-реконструкция эмбриона GZPM VN006-1, показывающая позу перед вылуплением (осевой скелет — зеленый, конечности — синие, элементы черепа — фиолетовые). Рисунок из обсуждаемой статьи.

Пять кладок цяньлуна, содержащие от 3 до 16 яиц, были обнаружены на сравнительно небольшом участке (площадью около 15 м2), а три скелета взрослых особей располагались от них на расстоянии от одного до трех метров. Вертикальные позы взрослых животных напоминают позы найденных в Центральной Европе платеозавров (P. M. Sander, 1992. The norian Plateosaurus bonebeds of central Europe and their taphonomy), так что не исключено, что цяньлуны погибли, увязнув в грязи, возможно — во время наводнения. Количество яиц в кладках существенно меньше, чем у других ранних зауроподоморфов — например, у мусзавра находили кладки, содержащие до 30 яиц (D. Pol et al., 2021. Earliest evidence of herd-living and age segregation amongst dinosaurs). Хотя не исключено, что на самом деле часть кладок попросту не сохранилась. Яйца цяньлуна крупнее чем у мусзавра или массоспондила (около 10 см в диаметре, тогда как у других зауроподоморфов — около 6–7 см) и были покрыты сравнительно толстой известковой оболочкой, как минимум в полтора раза более толстой, чем у других ранних зауроподоморфов, но существенно более тонкой, чем у поздних зауроподов.

Структура скорлупы яиц цяньлуна очень похожа на яйца более поздних динозавров мелового периода, а судя по степени пористости скорлупы, этот ящер закапывал свои яйца или накрывал их толстым слоем растительности, что характерно, например, для крокодилов (K. Tanaka et al., 2015. Eggshell Porosity Provides Insight on Evolution of Nesting in Dinosaurs). Изучив обломки скорлупы — с острыми краями, что говорит о наличии твердой оболочки, но сравнительно мелкие, что говорит в пользу мягкости, — ученые предположили, что яйца цяньлуна (а возможно, что и яйца других ранних зауроподоморфов, которые сохранились намного хуже) не были ни твердыми, как у птиц, ни мягкими, как у некоторых ящериц и змей. Скорее они были кожистыми, как у кожистой черепахи (Dermochelys coriacea), покрытыми тонкой известковой оболочкой поверх органического слоя скорлупы (K. F. Hirsch, 1996. Parataxonomic classification of fossil chelonian and gecko eggs). Кстати, по современным данным, черепахи — близкие современные родственники динозавров (N. G. Crawford et al., 2012. More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs).

Сравнение яиц с мягкой (а), кожистой (b, c) и твердой (d, e) скорлупой. а — маисовый полоз (Pantherophis guttatus), b — украшенная черепаха Нельсона (Pseudemys nelsoni), с — цяньлун Qianlong shouhu, d — домашняя курица (Gallus gallus domesticus), e — Elongatoolithus magnus, оород (см. Oogenus) позднемеловых динозавров. Хорошо видно, как различаются размеры обломков скорлупы (средний ряд), а также взаимосвязь между массой яйца и толщиной скорлупы (f) и между объемом яйца и размером обломков скорлупы (g). Все данные подтверждают, что цяньлун, вероятнее всего, откладывал яйца в кожистой скорлупе. Иллюстрация из обсуждаемой статьи.

Проанализировав имеющиеся данные по размерам и форме яиц и структуре яичной скорлупы у 210 ископаемых и современных таксонов диапсидных рептилий, авторы показали, что в течение эволюции наблюдалась смена тенденций: сначала размер яиц относительно размеров взрослых особей уменьшался вплоть до появления первых динозавров, но затем начал расти у ранних тероподов, пока не достиг значений, характерных для современных птиц. А вот у зауроподов яйца оставались мелкими (J. Davis, 2023. The first known dinosaur egg? A new discovery from the Museum's collection), так что вылупившийся из яйца пятикилограммовый детеныш весил в 15 000 раз меньше 75-тонного родителя (см. видео). Аналогичным образом менялась толщина яичной скорлупы, а форма яиц оставалась сравнительно консервативной: хотя среди рептилий были группы, откладывающие сферические или чрезмерно вытянутые яйца, у предшественников птиц форма яиц вернулась к предковому состоянию, в котором сохранилась у большинства современных пернатых.

Подводя итоги, можно предположить, что у ранних динозавров (или, по крайней мере, зауроподоморфов) яйца имели не твердую (P. M. Sander, 2012. Reproduction in Early Amniotes) и не мягкую (M. A. Norell et al., 2020. The first dinosaur egg was soft), а кожистую скорлупу, покрытую тонкой известковой оболочкой, и что формирование яйца «птичьего» типа происходило постепенно, начиная от ранних тероподов.

Источник: Fenglu Han, Yilun Yu, Shukang Zhang, Rong Zeng, Xinjin Wang, Huiyang Cai, Tianzhuang Wu, Yingfeng Wen, Sifu Cai, Chun Li, Rui Wu, Qi Zhao, Xing Xu. Exceptional Early Jurassic fossils with leathery eggs shed light on dinosaur reproductive biology // National Science Review. 09 October 2023. DOI: 10.1093/nsr/nwad258.

Анна Новиковская, Элементы.