Родительская забота сделала птерозавров гигантами
Однако все они начинали свой путь, вылупляясь из сравнительно небольших яиц, и если мелкие виды птерозавров появлялись на свет с хорошо развитыми крыльями, готовыми к первому полету, то гигантам, похоже, приходилось какое-то время рассчитывать на заботу взрослых особей. К такому выводу пришла группа исследователей из Ирландии, Китая и Великобритании, сравнив особенности онтогенеза и параметры крыльев четырех родов птерозавров — одного гигантского, жившего в конце мелового периода, и трех более мелких из предшествующего юрского периода. Вероятно, именно родительская забота в самый нежный период жизни позволила меловым птерозаврам «перерасти» своих предшественников и стать крупнейшими существами из когда-либо поднимавшихся в воздух на собственных крыльях.
Птерозавры были весьма разнообразной группой летающих рептилий, удерживающей главенство в небе на протяжении большей части мезозойской эры. Эволюция размеров тела птерозавров рассматривалась как двухэтапный процесс (R. B. J. Benson et al., 2014. Competition and constraint drove Cope's rule in the evolution of giant flying reptiles, Y. Yu et al., 2023. Complex macroevolution of pterosaurs). Ранние птерозавры-рамфоринхоиды, жившие в триасовом и юрском периодах, были относительно небольшими животными, сопоставимыми по размеру с современными птицами: у большинства размах крыльев было не больше двух метров. А вот размер более поздних птеродактилоидов неуклонно увеличивался в течение всего мелового периода, что привело к появлению летающих гигантов с размахом крыльев до 10 метров или даже больше. Предполагалось, что ключом к гигантизму птеродактилоидов стали анатомические усовершенствования тела, сделавшие их более эффективными летунами, чем рамфоринхоиды, и что в течение всех 150 миллионов лет, пока рептилии главенствовали в воздухе, их полетные качества только улучшались.
Однако стоит также учитывать, что все эти животные — как крохи, так и гиганты — появлялись на свет из сравнительно небольших яиц (J. Lü et al., 2011. An Egg-Adult Association, Gender, and Reproduction in Pterosaurs), и размах крыльев новорожденных детенышей не превышал нескольких десятков сантиметров (D. Unwin, D. Deeming, 2019. Prenatal development in pterosaurs and its implications). Это связано как с физическими ограничениями на размер яиц и пропускную способность скорлупы, сквозь которую к зародышу поступает кислород, так и с размером тазового отверстия самки, которая откладывала яйца. В случае некрупных видов птерозавров разница в размере между взрослым и детенышем была не столь велика, и свежевылупившиеся птерозаврики, предположительно, начинали летать вскоре после появления из яйца (E. Prondvai et al., 2012. Life History of Rhamphorhynchus Inferred from Bone Histology and the Diversity of Pterosaurian Growth Strategies). А вот в отношении гигантских видов всё было не так ясно: то ли они обладали исключительными летными характеристиками, позволявшими им летать вскоре после появления из яиц, охотясь и стремительно наращивая массу, то ли первоначальный рост происходил в безопасном гнезде, за счет предоставляемого родителями корма. Чтобы ответить на этот вопрос, международная группа палеонтологов сравнила динамику роста различных частей тела нескольких видов птерозавров из Европы, Северной Америки и Китая.
Этот эмбрион принадлежит виду сравнительно некрупных птерозавров, и на момент гибели он уже находился на поздней стадии развития: кости его ног и крыльев полностью сформировались, так что, выбравшись из гнезда, детеныш был готов к первому полету. Фото © Dave Unwin с сайта livescience.com
Общая выборка составила 169 образцов, принадлежащих разновозрастным птерозаврам четырех родов: юрским рамфоринху (Rhamphorhynchus), птеродактилю (Pterodactylus) и синоптеру (Sinopterus), размах крыльев которых не превышал двух метров, а также меловому птеранодону (Pteranodon), размах крыльев которого достигал шести метров. Несмотря на то что ученым известны крупные виды юрских птерозавров — например, шотландский Dearc sgiathanach с размахом крыльев до трех метров, — для обсуждаемого исследования требовались многочисленные остатки птерозавров одного вида, но разных возрастов, что серьезно ограничило выборку.
Исследователи измеряли череп, позвоночник, крылья и задние ноги, стремясь выяснить динамику, с которой росли разные части тела: это позволило бы, по аналогии с современными млекопитающими и птицами, выяснить, заботились ли взрослые птерозавры о своих детенышах, позволяя им расти быстрее, или же бросали на произвол судьбы. У заботливых (альтрициальных, см. Precociality and altriciality) видов детеныши появляются на свет сравнительно беспомощными, а их локомоторные агенты (ноги и крылья) небольшие и функционально незрелые; по мере роста эти части тела увеличиваются быстрее, чем, скажем, голова, и начинают функционировать, когда достигают почти взрослых пропорций. Напротив, у скороспелых (прекоциальных) видов детеныши появляются на свет с полностью или почти полностью сформированными ногами и крыльями, и их локомоторные агенты растут столь же быстро или даже чуть медленнее, чем остальные части тела.
Вполне возможно, что детеныши мелких видов птерозавров вели себя как современные черепашата: едва вылупившись из яйца, они торопились либо спрятаться в ближайших зарослях, чтобы избежать хищников, либо сразу поднимались на крыло. Рисунок © James Brown с сайта novataxa.blogspot.com
Результаты анализа однозначно показали разницу между мелкими юрскими птерозаврами и гигантскими меловыми: рамфоринхи, птеродактили и синоптеры появлялись из яиц с длинными крыльями и крепкими ногами, напоминая миниатюрные копии взрослых животных. Вероятно, они могли подниматься на крыло сразу или спустя некоторое время после появления из яйца, и в дальнейшем их крылья и ноги росли так же быстро или даже несколько медленнее остального тела, пока не достигали взрослых пропорций. А вот у меловых птеранодонов при рождении крылья и бедра были пропорционально короче, чем у взрослых птерозавров, что существенно влияло на форму крыла молодого и взрослого животного: по мере роста отношение длины крыла к его ширине у птеранодона увеличивалось с 10,4 до 16,67, тогда как, к примеру, у рамфоринхов это изменение было существенно меньше: от 11,36 у молодого птерозавра до 11,82 у взрослого.
Чтобы оценить онтогенетические изменения в способностях к полету, ученые сравнивали две модели крыльев птерозавров: «детскую», основанную на форме крыльев молодых птерозавров (с размахом крыльев 30 сантиметров), и «взрослую», основанную на форме крыльев взрослых животных (с размахом крыльев 7 метров; для всех птерозавров кроме птеранодона этот размер был гипотетическим). Путем аэродинамического моделирования ученые показали, что по мере увеличения размеров тела у всех изученных родов птерозавров наблюдалось повышение эффективности полета и улучшение характеристик планирования (у взрослых птерозавров, несмотря на повышенную скорость потери высоты из-за увеличенной нагрузки на крыло, скорость планирования была выше, чем у молодых, что позволяло им преодолевать большее расстояние, т. е. лучше планировать). Расчетные коэффициенты планирования для взрослых птерозавров оказались выше, чем у современных планирующих птиц (коэффициент планирования около 2–4,7), тогда как у молодых животных он был сопоставим с современными хищными птицами, достигая 10–15. При этом гигантские птеранодоны по эффективности полета ничем не отличались от меньших сородичей, а кое в чем даже уступали им.
Соотношение длины и ширины крыла (a), площадь крыла (b), масса тела (c, d), нагрузка на крыло (e, f) и летные качества (g–l) во время роста от молодой особи с размахом крыльев 30 сантиметров до взрослой особи с размахом крыльев 7 метров (гипотетически для всех птерозавров, кроме птеранодона). Модели (c–d) и (i–j) основаны на альтернативных уравнениях оценки массы тела птерозавров. Красными кружочками обозначены параметры анурогнатид, взятые для сравнения из работы Z. Yang et al., 2021. Allometric analysis sheds light on the systematics and ontogeny of anurognathid pterosaurs. Рисунок из обсуждаемой статьи в Proceedings of the Royal Society B
Таким образом, заключают исследователи, гигантские размеры птеранодона нельзя объяснить его великолепными летными качествами, что могли позволить новорожденной особи стремительно набирать массу тела, не теряя способности к полету. Вероятно, эти ящеры не были способны летать после рождения, что делало их беспомощными жертвами. И чтобы уберечь потомство, птеранодоны должны были выводить его в защищенных от сухопутных хищников местах, таких как прибрежные скалы, и приносить малышам еду, обеспечивая им быстрейший рост и развитие.
Впрочем, ученые предупреждают, что едва ли птеранодоны развивались так же, как современные птицы: судя по находке экземпляра с размахом крыльев 1,76 метра (S. C. Bennett, 2017. New smallest specimen of the pterosaur Pteranodon and ontogenetic niches in pterosaurs), молодые птеранодоны начинали летать на относительно ранней стадии развития, поначалу перепархивая с места на место (это позволяло избежать полного окостенения скелета и снижения темпов роста, см. D. Naish et al., 2021. Powered flight in hatchling pterosaurs: evidence from wing form and bone strength), а затем начиная кормиться самостоятельно — и, возможно, выбирая совсем не ту же пищу, что и взрослые.
Вероятно, изначально все птерозавры были скороспелыми животными, обретавшими способность к полету вскоре после появления на свет, тогда как возникновение заботы о потомстве позволило некоторым эволюционным линиям резко увеличиться в размерах и, в конце концов, породить летающих гигантов конца мелового периода.
Источник: Z. Yang, B. Jiang, M. J. Benton, X. Xu, M. E. McNamara, D. W. E. Hone. Allometric wing growth links parental care to pterosaur giantism // Proceedings of the Royal Society B. 2023. DOI: 10.1098/rspb.2023.1102.
Анна Новиковская, Элементы.