Сахелантроп, возможно, был прямоходящим, но при этом хорошо лазил по деревьям

Судя по найденному в 2001 году черепу, сахелантроп мог быть прямоходящим, но для уверенности не хватало данных по другим частям скелета. Бедренная кость сахелантропа была найдена почти одновременно с черепом, однако ее сохранность оставляет желать лучшего, а изучение продвигалось крайне медленно. Первое описание этой кости было опубликовано в 2020 году, причем в статье делался вывод, что сахелантроп передвигался по земле как шимпанзе — на всех четырех конечностях. В августе 2022 года появилась новая публикация, где другой коллектив авторов на основе более детального изучения той же кости пришел к противоположному выводу: сахелантроп был прямоходящим примерно в той же степени, что и австралопитеки. Не исключено, что истина где-то посередине. При этом строение впервые описанных локтевых костей сахелантропа указывает на адаптацию к древолазанию.

Рис. 1. Сахелантроп (Sahelanthropus tchadensis): череп (фото с сайта ru.wikimedia.org) и реконструкция, выполненная Романом Евсеевым, с сайта antropogenez.ru

Сахелантропа (рис. 1) считают формой, близкой к последнему общему предку человека и шимпанзе. Этот предок, по современным датировкам, жил ненамного (может быть, всего на 1–2 миллиона лет) раньше сахелантропа. При этом сахелантроп, судя по совокупности признаков черепа, трех нижних челюстей и нескольких зубов, принадлежал уже к нашей эволюционной линии, то есть был ближе к нам, чем к шимпанзе. Мозг у него, правда, был вполне обезьяньим по размеру. Зато большое затылочное отверстие сдвинуто вперед по сравнению с современными человекообразными (кроме человека). Говоря упрощенно, это значит, что позвоночник крепился к черепу не столько сзади, сколько снизу. Это и было основным аргументом в пользу возможного прямохождения сахелантропа. Однако для уверенности остро не хватало данных по посткраниальному скелету.

Вместе с черепом в том же самом месте (местонахождение Торос-Меналла в пустыне Джураб на севере Чада) в том же 2001 году была найдена бедренная кость сахелантропа, точнее, ее диафиз — средняя часть с обломанными концами (эпифизами). Это самая малоинформативная часть бедра, но всё же и из нее можно извлечь полезную информацию. Изучение этой кости по не вполне ясным причинам растянулось на два десятилетия.

Изначально кость даже не опознали как принадлежащую примату, хотя нашли ее по соседству с черепом сахелантропа (диафиз примата можно спутать с диафизом хищника). В 2004 году аспирантка Од Бержере (Aude Bergeret-Medina) обратила на нее внимание, разбирая коллекцию ископаемых костей из Торос-Меналла, «временно хранившуюся» в университете Пуатье. Статья с описанием кости (и с Бержере в числе авторов) появилась в журнале Journal of Human Evolution лишь в 2020 году (R. Macchiarelli et al., 2020. Nature and relationships of Sahelanthropus tchadensis). В статье сделан вывод, что сахелантроп не был прямоходящим, и даже брошена тень сомнения на его принадлежность к человеческой линии.

Этот вывод основан на промерах кости и фотографиях в разных ракурсах (сделанных еще в 2004 году) и на сравнении с бедренными костями оррорина, австралопитеков и современных человекообразных. В период написания статьи самой кости в распоряжении авторов не было. Они даже сообщают в статье, что им «не известно, где находится кость в настоящее время».

Прошло еще почти два года. И вот 24 августа 2022 года в журнале Nature появляется статья палеонтологов и антропологов из Чада и Франции (из того самого университета Пуатье), среди которых нет никого из авторов упомянутой статьи в Journal of Human Evolution. В новом исследовании бедренная кость сахелантропа, а также две локтевые кости (найденные всё в том же 2001 году, но описанные впервые) проанализированы с гораздо большей детальностью (еще бы, ведь у авторов был доступ к костям) — и с прямо противоположным результатом. Заодно стало известно, где хранятся кости сахелантропа: в Национальном Центре Исследований для Развития (Centre National de Recherche pour le Développement) в Нджамене (Чад).

Авторы сравнили кости сахелантропа с соответствующими костями ископаемых гоминин (оррорина, ардипитеков, австралопитеков и Homo) и современных человекообразных по множеству признаков. Получилось, что сохранившаяся часть бедра сахелантропа по своей форме и рельефу (в том числе по следам прикрепления мышц) больше всего похожа на бедро Orrorin tugenensis и мало отличается от более поздних гоминин — австралопитеков. В частности, авторы отмечают, что уплощенность верхней (проксимальной) части бедренной кости в передне-заднем направлении («платимерия»), а также форма того немногого, что сохранилось от шейки бедра, согласуется с идеей о том, что нога совершала много боковых («медиолатеральных») сгибательных движений, которые должны были компенсироваться развитыми ягодичными мышцами — а это верный признак прямохождения. Наличие развитых ягодичных мышц согласуется с тем, что следы их прикрепления («ягодичная бугристость») хорошо различимы на бедренной кости сахелантропа.

Кроме того, исследователи оценили толщину кортикального слоя в разных частях кости (cortical thickness distribution pattern) при помощи компьютерной томографии. Сравнение с современным человеком, шимпанзе, гориллой и орангутаном показало, что по этому признаку сахелантроп больше похож на человека, чем на других современных человекообразных (рис. 2). Поскольку данный признак отражает распределение нагрузок при ходьбе, в этом опять-таки можно увидеть указание на прямохождение.

Рис. 2. Толщина кортикального слоя в разных частях диафиза бедренной кости сахелантропа и современных человекообразных (в каждой пятерке слева направо: сахелантроп, человек, шимпанзе, горилла, орангутан). Красным цветом обозначена наибольшая толщина (эти участки кости — самые прочные), синим — наименьшая.

Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

По распределению кортикального слоя на поперечных срезах кости, сделанных на разных уровнях, можно рассчитать показатели, отражающие сопротивляемость кости осевому сжатию и растяжению, а также ее способность противостоять изгибающим и скручивающим нагрузкам. По всем этим показателям сахелантроп попадает в диапазон изменчивости гоминин, то есть прямоходящих форм (справедливости ради заметим, что, судя по приведенным графикам, в диапазон изменчивости четвероногих человекообразных сахелантроп тоже по всем этим показателям попадает).

По совокупности этих и нескольких других косвенных признаков авторы делают вывод, что бедро сахелантропа — это бедро существа, для которого хождение на двух ногах было обычным делом («habitual bipedalism»).

Две локтевые кости сахелантропа — левая и правая — так похожи друг на друга по форме и размеру, что выглядит правдоподобной версия об их принадлежности одной и той же особи. Кости изогнуты, что характерно для крупных приматов, много времени проводящих на деревьях (рис. 3). Идею об адаптации к древолазанью подкрепляет и распределение толщины кортикального слоя: оно у сахелантропа примерно такое же, как у орангутанов. С шимпанзе сходство меньше, а с гориллами, которые в зрелом возрасте почти не лазают по деревьям — еще меньше. В целом и форма, и структура локтевых костей согласуются с идеей, что руки сахелантропа были хорошо приспособлены к лазанью и отчасти, может быть, к брахиации, но не к хождению по земле на костяшках пальцев (knuckle-walking), как ходят современные большие человекообразные обезьяны. В этом отношении сахелантроп, вероятно, был похож на ардипитеков и орроринов.

Рис. 3. Локтевые кости сахелантропа.

Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Приведенные в статье данные не доказывают окончательно, что сахелантроп был умелым и ловким ходоком по земле на двух ногах (как австралопитеки, например). Авторы не нашли какого-либо одного «волшебного признака», который мог бы раз и навсегда поставить точку в этом вопросе. Но этого, по их мнению, и не стоило ожидать. Прямохождение, судя по всему, неоднократно возникало в разных линиях миоценовых гоминоидов (человекообразных обезьян), как относящихся к гомининам (формам, более близким к человеку, чем к шимпанзе), так и не относящихся. В какой-то мере прямоходящими могли быть, например, Oreopithecus и Danuvius. В разных линиях анатомический базис прямохождения мог различаться. Поэтому вместо поисков универсального признака, отличающего любую двуногую обезьяну от любой четвероногой, следует смотреть на весь комплекс доступных признаков, сравнивать его с как можно более широким кругом близких и дальних родственников и решать, с каким способом передвижения данный комплекс лучше согласуется. Собственно, это и сделали авторы: их вывод о двуногости сахелантропа основан на комбинации целого ряда признаков, которые чаще встречаются у двуногих обезьян, чем у четвероногих.

Впрочем, авторы статьи 2020 года, которые считают сахелантропа четвероногим, уже успели заявить, что доводы нового исследования их не убедили. По словам одного из них, палеоантрополога Бернарда Вуда (Bernard Wood), авторы новой статьи «специально выбирают ту информацию, которая, по их мнению, согласуется с двуногостью, и старательно игнорируют факты, противоречащие этому» („They cherry-pick what they think is information which is consistent with the femur shaft being a biped, and they studiously ignore information to the contrary“; см. E. Callaway. Seven-million-year-old femur suggests ancient human relative walked upright).

Тем временем известный антрополог Дэниел Либерман (Daniel Lieberman) в популярном синопсисе к обсуждаемой статье нарисовал очень милую примирительную обобщающую картинку, на которой сахелантроп обозначен как «иногда ходивший на двух ногах» (occasional bipedal walker), хотя авторы статьи утверждают, что он «обычно ходил на двух ногах» (habitual bipedal walker). По-видимому, эта картинка на данный момент является наилучшим выводом, который можно сделать из всей этой истории. Из нее следует, что гоминины адаптировались к прямохождению медленно и постепенно, и столь же постепенно утрачивали адаптации для древолазанья (рис. 4).

Рис. 4. Эволюция бипедализма у гоминин.

Рисунок из популярного синопсиса к обсуждаемой статье в Nature

Источник: G. Daver, F. Guy, H. T. Mackaye, A. Likius, J.-R. Boisserie, A. Moussa, L. Pallas, P. Vignaud & N. D. Clarisse. Postcranial evidence of late Miocene hominin bipedalism in Chad // Nature. 2022. DOI: 10.1038/s41586-022-04901-z.

Александр Марков, Elementy.