Муравьи-вампиры
За пристрастие к личиночной «крови» этих муравьев называют вампирами или дракулами (dracula ants).
Муравьи рода Adetomyrma — эндемики тропических лесов Мадагаскара. Род был описан только в 1994 году и отнесен к подсемейству Amblyoponinae. Это очень небольшие, длиной 3–4 мм, понероморфные муравьи (см. Poneromorph subfamilies), обитающие в почве, лесной подстилке или гниющих древесных остатках. Их семьи насчитывают не более нескольких сот особей. Рабочие муравьи-вампиры лишены глаз.
Рабочий Adetomyrma venatrix. Для всех представителей рода, специализированных хищников, характерно довольно мощное и относительно длинное жало.
Фото с сайта antwiki.org
По последним данным, в роде Adetomyrma известно девять видов, которые описаны в основном по самцам.
Самцы различных представителей рода Adetomyrma: 29 — A. aureocuprea, 30 — A. bressleri, 31 — A. caputleae, 32 — A. cassis, 33 — A. caudapinniger, 34 — A. cilium, 35 — A. clarivida, 36 — A. goblin, 37 — A. venatrix.
Фото из статьи M. Yoshimura, B. L. Fisher, 2012. A revision of the Malagasy endemic genus Adetomyrma (Hymenoptera: Formicidae: Amblyoponinae)
У большей части известных науке муравьев функцию обеспечения семьи питанием выполняют исключительно рабочие особи. В их задачи входит поиск пропитания за пределами гнезда, умерщвление добычи, а также распределение корма между всеми членами семьи. Рабочие особи почти всех видов муравьев сами поедают добычу, а затем кормят ею личинок и яйцекладущих самок, а также других рабочих и молодых крылатых половых особей посредством трофаллаксиса — то есть отрыгивания пережеванной жидкой пищи из зоба (слепого отростка пищевода). Однако у наших героев всё обстоит иначе.
Рабочие и яйцекладущие самки почти всех представителей Amblyoponinae неспособны к трофаллаксису. Центральным звеном в цепочке распределения пищевых ресурсов семьи являются личинки. Во-первых, личинки этих видов крайне самостоятельны по меркам муравьиного мира: они очень подвижны и обладают очень развитым ротовым аппаратом, позволяющим им откусывать и пережевывать твердую пищу самостоятельно. Поэтому рабочие муравьи практически не притрагиваются к пойманным на охоте насекомым — личинки сами полностью съедают добычу.
Различные представители рода Adetomyrma. 91 — личинки, куколки и рабочие муравьи A. caputleae; 92 — куколки, рабочие и крупная эргатоидная самка A. caputleae; 93 — личинки A. goblin поедают личинку жука-чернотелки (Tenebrionidae); 94 — двое рабочих A. goblin чистят личинку. Фото 91, 92 — © Brian Fisher, фото 93, 94 — © Alex Wild.
Фото из статьи M. Yoshimura, B. L. Fisher, 2012. A revision of the Malagasy endemic genus Adetomyrma (Hymenoptera: Formicidae: Amblyoponinae)
Во-вторых, взрослые муравьи (имаго), особенно яйцекладущие самки, питаются за счет веществ личинок. Однако это происходит не посредством трофаллаксиса или поглощения выделений желудочно-кишечного тракта личинок, что обнаружено у некоторых других видов муравьев, не относящихся к подсемейству Amblyoponinae. Имаго муравьев-вампиров питаются гемолимфой личинок, высасывая ее через надрез в кожных покровах.
Наиболее подробно процесс поглощения личиночной гемолимфы описан на примере самки вида Stigmatomma silvestrii, который населяет влажные леса Китая, Японии и Корейского полуострова.
Крупный план головы рабочего Stigmatomma silvestrii из Кореи.
Фото © Minsoo Dong с сайта antwiki.org
Всё начинается с того, что самка выбирает более-менее крупную личинку на поздней стадии развития (у S. silvestrii это соответствует пятой линьке), ощупывает ее антеннами и переворачивает так, чтобы в доступности оказалась спинная сторона. Затем острыми мандибулами делает надрез, преимущественно по межсегментным сочленениям, в области 2–4 сегментов брюшка, нарушая целостность кожного покрова (интегумента) личинки и вызывая свободное вытекание гемолимфы. Самка всасывает жидкость с помощью глоточного насоса (с помощью мышц в стенке глотки). По окончании питания самка может оставлять твердые комочки отфильтрованных из гемолимфы частиц, которые рабочие выносят из гнезда.
У S. silvestrii подобным способом питаются в основном самки. Однако у многих видов Adetomyrma самки практически не встречаются (их функцию выполняют оплодотворенные рабочие, или гамэргаты), и рабочие часто практикуют питание за счет гемолимфы личинок.
Рабочий Stigmatomma oregonensis делает надрез в покровах личинки.
Фото © Alex Wild с сайта antwiki.org
Важно сказать, что личинки не погибают при таком способе питания. Взрослые муравьи выпивают такое количество гемолимфы, потеря которого не вызывает серьезных проблем у личинки, так что после «сдачи крови» она успешно окукливается и через время превращается в полноценного взрослого муравья.
Mystrium camilae — еще один необычайно красивый малазийский представитель муравьев-вампиров из подсемейства Amblyoponinae.
Фото с сайта en.wikipedia.org
Гемолимфой собственных личинок питаются не только представители Amblyoponinae, но также и муравьи из других подсемейств: Proceratium (подсем. Proceratiinae), Gnamptogenys (подсем. Ectatomminae), Calyptomyrmex (подсем. Myrmicinae). Личинки двух видов подсемейства Leptanillinae, а именно Leptanilla japonica и L. clypeata, имеют даже специальный орган в районе третьего сегмента брюшка, из которого взрослые муравьи высасывают гемолимфу.
Рабочий Leptanilla clypeata с острова Ява — представитель муравьев, питающихся гемолимфой личинок и не относящихся к подсемейству Amblyoponinae.
Фото из статьи M. K. L. Wong, B. Guénard, 2016. Leptanilla hypodracos sp. n., a new species of the cryptic ant genus Leptanilla (Hymenoptera, Formicidae) from Singapore, with new distribution data and an updated key to Oriental Leptanilla species
Эволюционное значение подобного способа питания напрямую связано с приспособлением к экологическим условиям. Дело в том, что муравьи из подсемейства Amblyoponinae являются хищниками, специализирующимися на ловле почвенных беспозвоночных, в частности многоножек. Ввиду небольшой плотности и спорадичности распространения добычи, муравьи часто подолгу существуют без постоянного притока пропитания и вынуждены накапливать питательные вещества. Один из методов решения проблемы — использование организма личинок в качестве резервуара для пищевых ресурсов.
Муравьи Stigmatomma silvestrii охотятся на геофиломорфную многоножку.
Фото © Jong Hyun Park с сайта antwiki.org
По-видимому, появление подобного способа являлось некой «пробой пера» естественного отбора. И, судя по всему, не самой успешной, ведь почти все виды, в которых наблюдается такой тип питания, — крайне примитивные муравьи с немногочисленными семьями и несложным социальным поведением. По некоторым данным, подсемейство Amblyoponinae вполне может оказаться одной из базальных групп муравьев.
Куда более эффективным способом накопления питательных веществ оказались трофические яйца (см. картинку дня Трофические яйца), откладываемые рабочими и самками и впоследствии съедаемые, а также кормовые личинки, которых до отвала откармливают, а затем едят. Подобные стратегии широко распространены среди многих видов муравьев, в том числе представителей наиболее успешных в эволюционном плане групп.
Максим Белоус, Elementy.