Вымершая родственница адского вампира была глубоководной хищницей
Эти быстрые существа с вытянутым обтекаемым телом мало напоминали единственного современного представителя этого отряда — почти шарообразного и малоподвижного Vampyroteuthis infernalis, — а большинство из них были весьма специализированными мелководными хищниками. О ближайших же родственниках и предках вампиротеутиса до сих пор было известно крайне мало. К современному семейству Vampyroteuthidae палеонтологи до сих пор относили только два рода вымерших вампироморф: Necroteuthis из олигоцена (возраст примерно 30 млн лет) и Vampyronassa из средней юры (келловей, примерно 165 млн лет). При этом Necroteuthis до сих пор известен только по находкам внутренних раковин — гладиусов, похожих на гладиусы вампиротеутиса, но не дающих полного представления о строении тела моллюска, а относительно близкого родства вампиронассы и вампиротеутиса исследователи высказывали некоторые сомнения. К счастью, Vampyronassa известна по трем хорошо сохранившимся находкам из французского лагерштетта Ла-Вульт-сюр-Рон (La Voulte-sur-Rhône), представляющим собой своеобразные «мумии» с окаменевшими мягкими тканями. Изучение этих уникальных образцов методом рентгеновской микротомографии позволило получить новые данные о строении тела вампиронассы, в первую очередь — присосок на ее щупальцах, оказавшихся очень похожими на присоски вампиротеутиса. Этот факт может служить подтверждением близкого родства этих вампироморф. Однако, судя по строению самих щупалец, образ жизни вампиронассы существенно отличался от такового у современного Vampyroteuthis (она была активным хищником), да и относительно их родства многое еще остается неясным.
Рис. 1. Гипотетическая реконструкция внешнего вида юрского вампироморфа Vampyronassa rhodanica.
Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports
На фоне многочисленных и чрезвычайно разнообразных осьминогов, кальмаров и каракатиц, обитающих в современных морях, представители древнего отряда головоногих моллюсков Vampyromorphida (Vampyromorpha) практически незаметны. Они живут на больших глубинах (от 500 метров и более) и представлены одним единственным видом Vampyroteuthis infernalis, чье название можно перевести с латыни как «адский вампирокальмар». Когда-то он казался странным курьезом эволюции: внешне очень похожий на плавниковых осьминогов (Cirrina), V. infernalis при этом имеет мощную внутреннюю раковину (гладиус), что сближает его с десятирукими головоногими (кальмарами и каракатицами). Сейчас понятно, что вампиротеутис — последний из представителей огромного отряда Vampyromorphida (или Vampyromorpha), процветавшего в мезозойских морях. Сходство вампиротеутиса с цирратными осьминогами не случайно: вампироморфы действительно близкие родственники и, по-видимому, предки осьминогов. Вместе с последними вампироморфы входят в надотряд Octopodiformes (восьмирукие). Впрочем, в отличие от осьминогов, вампиротеутисы не являются в строгом смысле восьмирукими: кроме четырех пар рук у них имеется два тонких филамента, поэтому многие специалисты предпочитают другое название для этого надотряда — Vampyropoda («вампироногие»).
Несмотря на то, что изучение древних вампироморф идет полным ходом, до сих пор остается открытым вопрос о ближайших родственниках и прямых предках современного Vampyroteuthis, а также о том, когда вампироморфы освоили глубины океана. Дело в том, что большинство известных к настоящему времени ископаемых представителей этого отряда были подвижными мелководными хищниками. Некоторые из них жили настолько близко к поверхности воды, что даже попадали на обед к птерозаврам. А живущий в наше время на глубинах более полукилометра «адский вампирокальмар», несмотря на грозное название, является мирным падальщиком и детритофагом (H. J. T. Hoving, B. H. Robison, 2012. Vampire squid: detritivores in the oxygen minimum zone). Специалисты не исключают, что при случае он не отказывается и от живой добычи, если та достаточно слабая и медлительная (благо челюсти у него хорошо развитые и острые), но основу его питания составляют частицы детрита (так называемый «морской снег»), которые он вылавливает из воды. Также вампиротеутис отличается тем, что способен жить в условиях низкого содержания кислорода в воде.
Среди древних вампироморф такой же толерантностью к дефициту кислорода отличался Necroteuthis, обитавший около 30 миллионов лет назад в морях Северного полушария. Проведенное недавно изучение изотопов из его гладиуса показало, что эти моллюски жили в условиях дефицита кислорода на большой глубине, вероятно, превышающей 400 метров (M. Košťák et al., 2021. Fossil evidence for vampire squid inhabiting oxygen-depleted ocean zones since at least the Oligocene). То есть 30 млн лет назад вампироморфы уже освоили морские глубины. Но что происходило раньше, в мезозое? Существовали ли уже тогда глубоководные вампироморфы? И кем были предки современных «вампирокальмаров»?
Ответить на эти вопросы, по крайней мере частично, помогает новое исследование, опубликованное недавно в журнале Scientific Reports и посвященное изучению среднеюрского вампироморфа Vampyronassa. Род Vampyronassa с единственным видом Vampyronassa rhodanica был описан относительно недавно — в 2002 году (J. Fischer, B. Riou, 2002. Vampyronassa rhodanica nov. gen. nov sp., vampyromorphe (Cephalopoda, Coleoidea) du Callovien inférieur de la Voulte-sur-Rhône (Ardèche, France)). Все три известные на сегодняшний день окаменелости, относящиеся к этому роду, были найдены в местонахождении Ла-Вульт-сюр-Рон (La Voulte-sur-Rhône) во Франции. Возраст этого лагерштетта оценивается приблизительно в 165 миллионов лет — это средняя юра, нижний келловей.
Рис. 2. Три найденных на сегодняшний день образца Vampyronassa rhodanica и их изображения, полученные при помощи микротомографа.
Рисунок из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Scientific Reports
Местонахождение уникально по двум причинам. Во-первых, окаменевшие мягкие ткани головоногих моллюсков сохраняются там объемными, трехмерными (рис. 2 и 3). Конечно, они несколько деформированы, но не сплющены в плоский «лист бумаги», как часто бывает в других местонахождениях. Во-вторых, слои, содержащие окаменелости, формировалось здесь на большой глубине (более 200, возможно 400–600 метров), но не очень далеко от побережья, поэтому в Ла-Вульт-сюр-Рон совместно встречаются как обитатели мезопелагиали или даже батипелагиали (расположенных ниже фотической зоны), так и жители приповерхностных вод. Фактически там совместно представлены разные экосистемы, существовавшие на разных глубинах. Это, конечно, несколько затрудняет работу палеонтологов (не всегда легко понять, где жило то или иное ископаемое животное), но глубоководные разрезы редки во всем мире, и изучение Ла-Вульт-сюр-Рон открывает совершенно уникальные возможности для получения информации о глубоководной фауне средней юры.
Рис. 3. Vampyronassa и ее внутренние органы.
Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports
Все три образца Vampyronassa из Ла-Вульт-сюр-Рон сохранились довольно хорошо, мягкие ткани в них замещены фторапатитом и пиритом. На трехмерных изображениях, полученных авторами нового исследования при помощи микротомографа, удалось рассмотреть внутренние органы моллюсков, но самые интересные результаты были получены при изучении щупалец. Щупальца (или руки, как говорят ученые-цефалоподчики) вампиронассы различаются по длине — верхняя (спинная или дорсальная) пара почти вдвое длиннее остальных. Это не типично для вампироморф — как у абсолютного большинства мезозойских форм, так и у современного вампиротеутиса все восемь рук имеют одинаковую длину. Впрочем, среди окаменелостей из Ла-Вульт-сюр-Рон есть еще один головоногий моллюск с руками разной длины, о нем я скажу чуть ниже. На всех восьми руках вампиронассы располагаются присоски, каждая из которых с двух сторон окружена парой выростов-усиков (они называются цирри). Присоски сидят на небольших стебельках, также, как и у вампиротеутиса (рис. 4). На удлиненной спинной паре рук ближе к их окончаниям присоски и цирри расположены чаще, чем на других руках, а стебельки присосок более вытянутые. Подобная форма присосок удобна для хватания и удержания добычи. А многочисленные цирри, по мнению авторов статьи, использовались в качестве сенсорных органов, для ощупывания добычи.
Рис. 4. Руки вампиронассы и строение ее присосок. На изображении справа пропущен номер II при обозначении рук, потому что именно вторая пара рук у вампиропод редуцируется или превращается в тонкие филаменты (которых у вампиронассы или не было, или они не сохранились).
Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports
Также изучение окаменелостей вампиронассы при помощи микротомографа подтвердило, что у этих головоногих не было чернильного мешка. При этом у многих других вампироморф (обитавших на мелководье) из того же местонахождения мешок есть, так что дело тут явно не в степени сохранности. Отсутствие чернильного мешка — важный признак, говорящий о том, что Vampyronassa жила на больших глубинах, ниже фотической зоны: там, где всегда темно, чернильный мешок бесполезен и у обитающих там головоногих он редуцируется.
Таким образом, новое исследование позволяет реконструировать образ жизни вампиронассы: это был активный глубоководный хищник, обитавший в толще воды ниже глубины проникновения солнечного света. Скорее всего, он мог переносить некоторое снижение концентрации кислорода в воде. Таким образом, теперь можно считать доказанным, что уже в средней юре, 160 млн лет назад, вампироморфы освоили морские глубины.
Авторы статьи также построили филогенетическое дерево, согласно которому Vampyronassa и Vampyroteuthis оказались сестринскими таксонами (рис. 5). Но этот вывод далеко не бесспорен. Дело в том, что ни в одном из трех образцов вампиронассы не удалось рассмотреть самый важный с точки зрения таксономии вампироморф элемент — гладиус. Авторы статьи сами признают, что среди морфологических признаков, которые необходимо учитывать при построении филогенетического дерева, более 50% приходится на строение гладиуса. Строго говоря, не имея ни единой находки гладиуса, формально нельзя даже относить вампиронассу к вампироморфам.
Рис. 5. Предлагаемое авторами филогенетическое дерево колеоидей и предполагаемое место Vampyronassa и Proteroctopus на нем.
Изображение из обсуждаемой статьи в Scientific Reports
Тут как раз самое время сказать, что Vampyronassa не первый головоногий моллюск из Ла-Вульт-сюр-Рон, изученный методом компьютерной микротомографии. В 2016 году в журнале Palaeontology вышла статья (многие из ее авторов участвовали и в новом исследовании вампиронассы), посвященная изучению не менее загадочного головоногого моллюска Proteroctopus ribeti из тех же слоев того же местонахождения (рис. 6). Proteroctopus известен по единственному экземпляру. У него, как и у вампиронассы, две спинные руки почти вдвое длиннее остальных рук и у него тоже нет чернильного мешка. Правда, если у вампиронассы руки в целом короткие и довольно массивные, то у протероктопуса они длинные и куда более тонкие.
Рис. 6. Proteroctopus ribeti (внизу слева), его гладиус на изображении, полученном при помощи микротомографа (внизу справа), и гипотетическая реконструкция (вверху). Здесь нумерация рук почему-то включает вторую пару, хотя формально это не совсем корректно.
Изображение из статьи I. Kruta et al., 2016. Proteroctopus ribeti in coleoid evolution
До выхода статьи 2016 года протероктопус считался осьминогом, причем, древнейшим из известных науке. Однако на изображении, полученном при помощи микротомографа обнаружился гладиус вампироморфного типа. Гладиус оказался сильно растворен и сохранился не полностью, но тем не менее был вполне опознаваемым. У осьминогов таких гладиусов не бывает, их раковина редуцировалась до значительно меньших размеров, а следовательно протероктопус был вовсе не осьминогом, а вампироморфом. Тогда исследователи тоже построили филогенетическое дерево, на котором протероктопус оказался базальным вампироморфом, еще более дальним родственником современного вампиротеутиса, чем мелководные кальмароподобные вампироморфы. Новое же филогенетическое дерево абсолютно ничем не отличается от старого из статьи 2016 года, поскольку в качестве новых признаков вампиронассы авторы добавили только строение присосок.
Тем не менее, сходство протероктопуса и вампиронассы бросается в глаза. У них практически одинаковая форма тела, расположение плавников, размер крупных глаз. У них обоих отсутствует чернильный мешок и сильно удлинена спинная пара рук — признак, крайне редкий среди вампироморф (и вообще вампиропод), абсолютное большинство которых имели и имеют руки одинаковой длины. Что же до формы и расположения присосок, которые различаются у этих таксонов, — так ведь эволюционную изменчивость этого признака у мезозойских форм никто не изучал, да и виды, у которых присоски детально изучены, можно пересчитать по пальцам.
Так что пока не будет найден гладиус вампиронассы, который у нее в принципе должен был быть (хотя — кто знает?), и, желательно, более целые гладиусы протероктопусов, делать какие-либо выводы об их родстве с современным вампиротеутисом все-таки преждевременно. Также остается нерешенным интересный вопрос о причинах соседства таких необычных и при этом морфологически схожих между собой вампироморф как Vampyronassa и Proteroctopus в одной и той же глубоководной экосистеме. Можно предположить, что либо они все-таки родственники, унаследовавшие удлиненные дорсальные руки от общего предка, но специализировавшиеся на разной добыче, либо это результат конвергенции: чем-то эти две удлиненные руки были полезны при охоте в темных глубинах юрского моря. В общем, палеонтологам здесь остается еще много работы.
Источник: Alison J. Rowe, Isabelle Kruta, Neil H. Landman, Loïc Villier, Vincent Fernandez & Isabelle Rouget. Exceptional soft-tissue preservation of Jurassic Vampyronassa rhodanica provides new insights on the evolution and palaeoecology of vampyroteuthids // Scientific Reports. 2022. DOI: 10.1038/s41598-022-12269-3.
Александр Мироненко, Elementy.