Важной причиной вымирания морских животных в конце пермского периода была нехватка кислорода
Рис. 1. Доля вымерших в конце пермского периода видов морских животных. По горизонтальной оси — распределение по широтам: от одного полюса к другому, через тропики. Черная линия — результаты моделирования, голубые точки —палеонтологические данные. Видно, что в тропиках выжило больше видов морских животных, чем на полюсах. Цвет фона указывает на степень повышения температуры воды: от незначительного (желтый) до очень сильного (темно-красный). Сверху схематично показан суперконтинент Пангея с массовыми извержениями вулканов, выделяющими углекислый газ. Также показаны некоторые морские организмы, вымершие в конце пермского периода. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Предполагается, что причиной массового пермского вымирания была невероятно высокая вулканическая активность на территории нынешней Сибири, приведшей к формированию крупнейшей трапповой провинции мира — Сибирских траппов(см.: Связь массовых вымираний с вулканизмом получила новое подтверждение, «Элементы», 19.09.2011). В ходе этого процесса за недолгое по геологическим меркам время из недр изверглось несколько миллионов кубических километров магмы, что привело к резким изменениям климата на планете.
Важнейших последствий этих изменений, пагубно подействовавших на природные экосистемы, было несколько. Мощный выброс вулканических парниковых газов в атмосферу вызвал рост температур на планете и, как следствие, перегрев поверхностных вод океана. Помимо парникового эффекта, резкий рост концентрации CO2 и других вулканических газов в атмосфере мог вызвать повышение кислотности — закисление — морской воды (см.: Доказана роль резкого закисления океана в массовом вымирании на рубеже пермского и триасового периодов, «Элементы», 14.04.2015). Вулканические газы содержат токсичные для живых организмов вещества (см.: Выделение галогенов при формировании Сибирских траппов могло стать причиной массового пермского вымирания, «Элементы», 25.09.2018), поэтому повышение их концентрации могло стать непосредственной причиной массовых отравлений живых организмов. И, наконец, есть еще такое явление как аноксия океана (anoxic event) — снижение содержания кислорода в воде, которое может быть вызвано как ростом концентрации сероводорода в атмосфере и в океане, так и другими последствиями климатических изменений: ростом концентрации в атмосфере парниковых газов, общим потеплением или ослаблением циркуляции воды в океане.
Многочисленные геохимические данные, основанные на минеральном и химическом составе пород, и раньше указывали на факт быстрого глобального потепления и потерю кислорода океаническими водами в позднепермское время. Однако до сих пор отсутствовали комбинированные построения, объединяющие параметры меняющихся условий среды и метаболизма животных. Важность подобного подхода определяется тем, что степень воздействия климатических изменений на те или иные виды организмов зависит от биологических особенностей последних, другими словами — от их чувствительности к изменениям среды.
Именно такую комбинированную модель, построенную на так называемой экофизиологической основе и позволяющую количественно оценить объем вымирания различных видов морских организмов в зависимости от степени изменения параметров среды — в данном случае это были температура воды и ее насыщенность кислородом (рис. 2), разработали американские ученые из Вашингтонского университета в Сиэтле и Стэнфордского университета. В качестве основы использовалась система моделирования атмосферы и гидросферы Земли CESM 1.2.2 (Community Earth System Model).
Рис. 2. Изменение температуры и содержания кислорода в морской воде в позднепермское время, полученное при помощи модели CESM 1.2.2. A — пространственная картина повышения температуры в приповерхностной толще (глубина от 0 до 70 м). B — уровень содержания кислорода на морском дне. Заштрихована зона аноксии (содержание О2 меньше 5 ммоль/м3). С — средние по широтам показатели повышения температуры с глубиной. D — средние по широтам показатели изменения содержания кислорода с глубиной. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Прогнозные построения авторы сопоставляли с результатами палеонтологического анализа пространственного распространения морских организмов на рубеже пермского и триасового периодов. Это позволило дополнительно оценить, как сказывалось изменение параметров среды на жизнеспособности морских видов в разных широтах.
При повышении температуры воды потребление кислорода морскими организмами (аэробная активность), в силу физиологических особенностей, возрастает. Из модельных же построений видно, что два фактора изменения среды — рост температуры и снижение содержания кислорода в воде— в позднепермское время действовали одновременно. В таких условиях, когда кислорода для жизни требовалось все больше, а среда давала его все меньше, морские организмы (одни раньше, другие позже) начали испытывать кислородное голодание (гипоксию).
В качестве ключевого показателя, позволяющего оценить для различных видов пороговые значения параметров среды, за пределами которых гипоксия приводит к вымиранию популяции, авторы использовали так называемый метаболический индекс — отношение уровня потребления кислорода организмами в различных условиях среды (с учетом термических и гипоксических особенностей) к тому объему кислорода, которое данная среда может предоставить. При снижении метаболического индекса ниже определенного (для каждого вида) значения среда уже не способна поддерживать активный аэробный метаболизм организмов, что можно расценивать как предпосылку к вымиранию вида.
Для метаболического индекса древних организмов авторы, используя опубликованные данные лабораторных исследований, оценили чувствительность к изменениям температуры и содержанию в воде кислорода у 61 современного морского вида, включая ракообразных, рыб, моллюсков, кораллы и акул. Предполагается, что устойчивость современных животных к высокой температуре и низкому содержанию кислорода аналогична пермским видам, поскольку условия окружающей среды до начала катастрофических глобальных изменений климата в конце перми в целом были аналогичны современным.
Виды животных, с близкими значениями метаболического индекса, были объединены авторами в модельные группы — экофизиотипы. Затем весь океан пермского периода был разделен на зоны, в которых те или иные экофизиотипы могли сохранять свою жизнеспособность при тех мощнейших климатических изменениях, которые произошли в поздней перми (приповерхностные температуры океана повысились более, чем на 10°C, а содержание O2 в морской воде снизилось почти на 80%).
Результаты моделирования показали, что в позднепермское время воды океана перестали обеспечивать жизнеспособную среду для большинства животных видов. То есть главной причиной вымирания видов в соответствии с этим исследованием стала гипоксия, связанная как со снижением содержания кислорода в морской воде, так и с ростом метаболической активности организмов в условиях роста температур. Особенно пострадали виды, обитающие в полярных широтах, так как они были менее приспособлены к резкому потеплению воды по сравнению с тропическими видами. Как следствие, интенсивность вымирания в тропиках была ниже, чем в высоких широтах (рис. 3).
Рис. 3. Сводная диаграмма, показывающая общий процент вымерших в позднепермское время морских видов на разных широтах (черная линия), а также отдельно из-за потепления (красная линия) и из-за снижения содержания кислорода (синяя линия). Цветные полосы — доверительные интервалы соответствующих линий. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Выводы, сделанные на основе моделирования, подтверждаются палеонтологическим данными, указывающими на то, что во многих таксономических группах интенсивность вымирания увеличивается с широтой. Как показали результаты обсуждаемого исследования, причиной этого было сокращение объемов аэробной среды обитания от экватора к полюсам.
Хотя потепление и недостаток кислорода в морской воде объясняют более половины случаев исчезновения морских видов (см. рис. 3), другие факторы — закисление океана, снижение продуктивности фотосинтезирующих организмов и т. п., — вероятно, тоже внесли свой вклад. Модель авторов обсуждаемой работы позволяет не только предложить объяснение тому, как именно происходило массовое вымирание морских организмов в конце пермского периода, но и построить картину масштабов и пространственного распространения этого вымирания.
Источник: Justin L. Penn, Curtis Deutsch, Jonathan L. Payne, Erik A. Sperling. Temperature-dependent hypoxia explains biogeography and severity of end-Permian marine mass extinction // Science. 2018. DOI: 10.1126/science.aat1327.
Владислав Стрекопытов