Самцы коммунально гнездящихся тимелий предпочитают окружать себя родственниками

Рис. 1. Пегие дроздовые тимелии (Turdoides bicolor) - вид, практикующий коммунальное гнездование. На территории размножающейся пары обычно обитают несколько птиц-помощников, нередко - близких родственников ее хозяев. Фото с сайта theflacks.co.za

Обычно считают, что коммунальное гнездование сопряжено с родственным отбором, так как обитающие на общей территории птицы часто приходятся родственниками друг другу. Исследователям из Канады и Австралии удалось показать, что самцы-доминанты коммунально гнездящихся пегих дроздовых тимелий проявляют терпимость к своим близким родственникам того же пола, и те остаются на их территории дольше, чем неродственные самцы. Благодаря такому непотизму родственники доминанта с большой вероятностью "восходят на престол" после гибели хозяина территории или же занимают участки по соседству. Самки-доминанты не проявляют подобной снисходительности - вероятно, из-за того, что самки-помощницы представляют реальную угрозу их потомству и доминантному статусу.

Колония птиц и оживленный улей внешне могут показаться похожими друг на друга, но между ними есть принципиальное различие. В птичьей колонии все заняты заботами о своих собственных птенцах, тогда как в пчелином сообществе множество бездетных особей опекают потомство единственной самки-царицы. А возможна ли подобная ситуация у птиц? До некоторой степени - да. У видов, для которых характерно коммунальное, или кооперативное, гнездование (cooperative breeding), заботу о потомстве разделяют сразу несколько особей, не обязательно участвующих в размножении. В одних случаях "коммуну" формирует размножающаяся пара и ее птенцы из предыдущих выводков (см. Подросшие птенцы тибетских ложносоек помогают родителям прокормить следующее поколение, "Элементы", 04.08.2015), в других коллектив может объединять и вовсе неродственных друг другу особей.

Для птиц северных широт такое сотрудничество в воспитании подрастающего поколения нехарактерно, хотя практически у всех видов изредка отмечаются случаи гнездового помощничества, причем как внутривидового, так и межвидового (см. B. J. Hatchwell, 2009. The evolution of cooperative breeding in birds: kinship, dispersal and life history). Как правило, помощниками становятся особи, чье гнездо было разорено хищниками: обнаружив чужое гнездо по соседству, они направляют свой нереализованный родительский инстинкт на чужих отпрысков. При этом сами помощники не получают для себя никакой выгоды - они лишь теряют время и истощают силы, которые могли бы использовать для новой попытки гнездования.

Рис. 2. Общественные гнезда ткачиков не имеют отношения к настоящему коммунальному гнездованию: каждое из гнезд в колонии принадлежит единственной паре птиц, которая ухаживает только за своими собственными птенцами. Фото с сайта animalsglobe.ru

Иная ситуация нередко складывается в тропическом и экваториальном поясах. Большинство обитающих там птиц ведут оседлый образ жизни на постоянной территории, охраняемой от других особей своего вида. При этом продолжительность жизни птиц существенно выше, чем в северных широтах. В результате молодым особям бывает непросто найти свободный участок, и они начинают свою "карьеру" с роли помощника на территории родителей или других "старожилов". Стратегии кооперативного гнездования образуют широкий спектр - от эгалитарных сообществ, где в размножении участвуют все члены коммуны (например, у желудевого дятла Melanerpes formicivorus; см. W. D. Koenig, E. L. Walters, 2014. What we don`t know, and what needs to be known, about the cooperatively breeding Acorn Woodpecker Melanerpes formicivorus), до деспотических вариантов, когда доминанты жестко пресекают попытки подчиненных помощников (субординантов) обзавестись собственным потомством.

Но даже в этом случае помощники могут извлечь выгоду из ситуации. Если доминант приходится родителем (или другим близким родственником), то помощник помогает выращивать братьев и сестер, а значит - косвенно способствует распространению собственных генов. Такая социальная система чем-то напоминает колонии эусоциальных насекомых: рабочие особи не размножаются сами, но участвуют в воспитании потомства своей матери. Однако насекомые из рабочих каст обычно неспособны вступить в размножение и обречены исполнять служебные функции до конца своих дней. В отличие от них птицы-помощники со временем рассчитывают вытеснить доминанта или унаследовать территорию после его смерти. Таким образом, перед помощником стоит непростая дилемма - пойти на риск и покинуть территорию доминанта или же на неопределенный срок довольствоваться подчиненным положением субординанта. Какие факторы склоняют чашу весов в ту или иную сторону?

Марта Нельсон-Флауэр и ее коллеги изучали социальные взаимоотношения коммунально гнездящихся пегих дроздовых тимелий Turdoides bicolor в Куруманском речном заповеднике (Kuruman River Reserve), расположенном в африканской пустыне Калахари. Группы обитающих там птиц обычно включали от 2 до 12, обычно - 4-5 взрослых птиц. Ученые пронаблюдали за жизнью 31 такой группы. Изначальная гипотеза авторов состояла в том, что сроки задержки субординантов на территории определяются степенью родства с доминантом. Ожидалось, что доминанты будут более терпимы к собственным потомкам или братьям и сестрам (сибсам), нежели к неродственным субординантам. Это предположение лежит в русле концепций "эгоистичного гена" и родственного отбора. Поскольку единицей отбора является ген, а не особь, то мы можем ожидать, что особи будут проявлять альтруизм по отношению к близким родственникам. При этом они фактически заботятся о собственных генах, а значит, такое поведение будет поддержано отбором - но лишь в том случае, когда косвенная выгода перевешивает прямые издержки альтруизма.

Доминантные пары пегих тимелий практически монополизировали размножение на своей территории, производя более 95% от числа потомков. Впрочем, молодые самки пытаются принять участие в воспроизводстве, еще находясь в роли помощниц: они откладывают яйца в гнездо доминантой самки и уничтожают яйца конкуренток. Вообще, отношения между самками довольно агрессивны, и иногда молодые "помощницы" попросту изгоняют доминантных производительниц. Что же касается самца-доминанта, то он никогда не допускает других самцов к размножению, и его место становится вакантным только в случае гибели.

Несмотря на жесткие ограничения, молодые птицы предпочитают оставаться на территории как можно дольше, поскольку найти свободный участок практически невозможно. Ученые выяснили, что чем дольше самец-помощник остается на территории, тем выше его шансы обрести доминантный статус. У самок такой зависимости обнаружено не было (рис. 3).

Рис. 3. Вероятность приобретения доминантного статуса (ось ординат) в зависимости от времени пребывания на территории (дни, ось абсцисс) у пегой дроздовой тимелии. Сплошная линия - самки, прерывистая линия - самцы. Для самок зависимость оказалась незначимой, тогда как у самцов вероятность занять место доминанта определялась длительностью пребывания на участке. Рисунок из обсуждаемой статьи в Avian Research

Рис. 4. Продолжительность пребывания птиц-помощников различного пола (дни, ось ординат) на территории неродственного им доминанта. Темные столбцы - самки, светлые - самцы. Слева - неродственный доминант противоположного пола, справа - того же пола, что и помощник. Продолжительность пребывания значимо сокращалась только у самцов-помощников, обитавших на территории неродственного им доминанта. Рисунок из обсуждаемой статьи в Avian Research

Изначальная гипотеза о влиянии родства подтвердилась лишь частично: самцы-субординанты, неродственные доминанту, действительно покидали территорию раньше, но родственные отношения с доминантной самкой или субординантной самки с доминантами не оказывали никакого эффекта (рис. 4).

Авторы указывают, что доминантные самцы получают как прямую, так и косвенную выгоду от присутствия родственных им помощников-самцов. Прямая выгода состоит в том, что со временем эти помощники могут занять вакантные территории по соседству с ними. Между соседями-родственниками отношения складываются лучше, нежели между неродственными особями: в результате участки, используемые соседями для кормодобывания, перекрываются сильнее. А это, в свою очередь, может снижать затраты на охрану территории и увеличивать эффективность добывания корма.

Косвенная выгода состоит в том, что доминанту-самцу выгоднее передать "бразды правления" близкому родственнику, который несет его собственные гены. Однако у самок изучаемого вида этот позитивный эффект не перевешивает тех рисков, которые связаны с присутствием потенциальных конкуренток. Доминанты не проявляют особой снисходительности к своим родственницам, и поэтому сроки задержки не зависят от степени родства с хозяевами.

Впрочем, пребывание самок-субординантов на территории столь же продолжительно, как и у самцов - родственников доминантов (рис. 4). По-видимому, выгнать с территории склонных к агрессии самок не так-то просто: исследователи отмечают, что неродственные самки чаще конфликтуют с доминантами, но тем не менее остаются на их территории. Кстати, причины агрессии самцов-доминантов не вполне ясны: ведь, как говорилось выше, самки-помощницы в любом случае приносят потомство только от хозяина территории и не снижают его репродуктивный успех. С другой стороны, присутствие родственных доминанту самок чревато инбридингом, и следовало бы ожидать, что они будут покидать территорию раньше, однако этого не наблюдается.

В заключение авторы отмечают, что, несмотря на обилие математических моделей, прямых подтверждений взаимосвязи между расселением молодняка и непотизмом (социальными привилегиями родственников) пока немного. Не исключено, что дальнейшие исследования приведут к пересмотру общепринятых социобиологических гипотез.

Источник: Martha J. Nelson-Flower, Amanda R. Ridley. Nepotism and subordinate tenure in a cooperative breeder // Biology Letters. 2016. V. 12 (8). DOI: 10.1098/rsbl.2016.0365.