Основные экологические принципы и концепции

ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ

ЭКОЛОГИЯ - ЕЕ ОТНОШЕНИЕ К ДРУГИМ НАУКАМ И ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКОЙ ЦИВИЛИЗАЦИИ

Человек интересовался экологией с практической точкизрения с самых ранних периодов    своей истории. В примитив-ном обществе каждый  индивидуум, для того чтобы выжить, дол-жен был иметь определенные знания об окружающей среде, оси-лах природы, о растениях и животных, которые   его окружали.Фактически    цивилизация возникла тогда, когда человек нау-чился      использовать огонь и другие средства, позволившиеизменять среду  своего обитания. И теперь, если чело-вечество  хочет сохранить свою цивилизацию,    оно более чемкогда-либо нуждается в достаточно   полных знаниях  об окру-жающей     среде, поскольку        основыне "законы природы"действуют по-прежнему; рост населения и расширение возможно-стей    воздействия  на среду лишь изменили их относительноезначение и  усложнили зависимость от них человека. Подобно всем другим областям знания  экология  развива-лась  непрерывно, но неравномерно. Труды Гиппократа, Аристо-теля и других древнегреческих  философов  содержат  сведенияявно   экологического характера. Однако греки не знали словаэкология"  . Термин  этот недовнего происхождения. Он   былпредложен  немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1869 г. Мно-гие   великие деятели "биологического Возрождения" (    ХVI-II-ХIX  вв.) внесли свой вклад в эту   область,    хотя наз-вание "экология" долгое время не употреблялось.    Например,Антон  ван Левенгук, более известный как один из первых мик-роскопистов начала XVIIIв., был также пионером в  изучении "пищевых  цепей" и регулирования численности попудяций (Эгер-тон, 1968) - двух важных разделов     современной  экологии.Как  самостоятельная наука экология сформировалась приблизи-тельно к 1900 г., но лишь в последнее десятилетие это  словоприобрело особую популярность. В наши дни каждый остро осоз-нает  важность наук о среде для поддержания и повышения уро-вня  современной цивилизации. Экология быстро становится отраслью науки, теснейшим образом связанной с повседневной жизнью каждого человека, будь то мужчина, женщина или ребенок.           Слово "экология" образовано от греческого ойкос,    чтоозначает " дом" или "жилище". В буквальном смысле экология -это наука об организмах "у  себя дома". Обычно экологию  оп-ределяют  как науку об отношениях организмов или групп орга-к  окруждющей среде, или как науку о взаимоотношенияхмежду     живыми организмами и средой их обитания. Посколькуэкология занимается преимущественно биологией групп организ-мов и функциональными процессами на суше, в море и в пресныхводах, определение этой области исследований как науки     ои функциях природы будет более соответствовать еесовременному направлению, причем человечество рассматривает-ся как часть природы. Для последних десятилетий ХХ в. особе-нно подходит одно из определений, данных в полном    словареУэбстера, а именно: "Предмет экологии - это совокупность илиструктура связей между организмами и их средой". Для "долго-срочного"   употребления лучшим определением этого обширногопо объему понятия будет, по-видимому, наиболее краткое и на-именее     специальное, а именно "биология окружающей среды" (environmental biology).   

Но достаточно определений. Чтобы лучше понять предмет и  за-дачи экологии, рассмотрим    отношение этой последней к дру-им областям биологии и прочим "логиям". В современную эпохуспециализации   человеческой деятельности естественные связимежду различными дисциплинами часто исчезают из нашего  полязрения  вследствие обилия сведений в пределах каждой дисцип-лины (а иногда, как следует с сожалением  признать, и вслед-ствие    шаблонного преподавания наук в учебных заведениях).Вместе с тем почти   любую отрасль знаний можно   определитьслишком широко, так что предмет ее разрастется сверх  всякихпризнанные   границы, пусть даже несколько  условные и времяот времени подверженные изменениям. Такой сдвиг границ и са-мого    предмета исследований был особенно заметен как раз вэкологии с ростом  общественного интереса к этой     науке.человека и окружающей среды". Но давайте вначале  рассмотримболее традиционное, академическоеположение экологии в семье наук.   

Остановимся вкратце на том, как подразделяется "наука ожизни" биология. Если представить себе структуру биологии  ввиде " слоеного пирога",    то его  можно разревать на кускиразными способами, как показано на фиг.1. Можно делитьего    по горизонтали   - тогда мы получим "фундаментальные"науки, изучающие основные, фундаментальные свойства    жизниили  по крайней мере не ограничивающиеся отдельными группамиорганизмов. Примеры таких наук -  морфология,    физиология,генетика,  теория эволюции, молекулярная биология и биологияразвития. Мы можем также делить наш "пирог"  по вертикали  иполучим    так называемые "таксономические" науки, изучающиеморфологию, физиологию, экологию и т.д. определенных органи-змов.  Крупные подразделения этого типа зоология, ботаника ибактериология, а подразделения, имеющие дело с более  узкимигруппами,    фикология,  протозоология, микология, энтомоло-гия, орнитология и  т.д. Экология относится к  фундаменталь-ным   разделам биологии и как таковая является составной ча-стью каждого и всех    таксономических подразделений.    Обаподхода полезны. Часто весьма плодотворным оказывается огра-ничение  исследований какой-то  одной систематической  груп-пой,    поскольку различные группы организмов требуют разныхметодов изучения (   нельзя, скажем, изучать орлов теми   жеметодами,    что и бактерий) и поскольку    некоторые группыорганизмов в  экономическом или другом отношении намного ва-жнее   или интереснее для   человека, чем    другие. Однако,коль скоро мы  рассматриваем нашу науку как  " фундаменталь-ную", мы обязаны сформулировать  и обосновать ее общие прин-ципы. В  этом и состоит цель первой части  настоящей  книги.

Фиг. 1. "Слоеный пирог" биологии.Фундаментальные (горизонтальные) и "таксо-номические" (вертикальные) подразделения.

Вероятно, лучше всего можно определить содержание  сов-ременной   экологии исходя из концепции уровней организации,которые составляют своего рода "биологический спектр",   какпоказано на фиг. 2. Сообщество, популяция, организм, ор-ган, клетка и ген - главные уровни организации жизни;     нафиг.   2. они расположены в иерархическом порядке от крупныхсистем к малым. Взаимодействие с физической средой (энергиейвеществом) на каждом уровне обуславливает существованиеопределенных функциональных систем. Под системой мы подразу-меваем именно то, что словарь Уэбстера для студентов опреде-ляет как "упорядоченно взаимодействующие и   взаимозависимыекомпоненты,    образующие единое целое". Системы, содержащиеживые компоненты (биологические системы, или    биосистемы),можно  выделять на любом из уровне,представленных на фиг. 2,или на любом промежуточном уровне, удобном или полезном  для. Например, мы можем рассматривать не только си-стемы генов, органов и т.д., но также системы паразит -  хо-яин,  что соответствует промежуточному уровню между популяцией и сообществом. 

Фиг. 2. Спектр уровней организации.Экология изучает уровни, находящиеся в правой ча-сти спектра, т.е. уровни организации от организмовдо экосистем.

Экология изучает преимущественно те системы, которыерасположены в правой части приведенного спектра, т.е. систе-мы выше уровня организмов. Термин популяция (от лат. populus-  народ), первоначально применявшийся для обозначения групплюдей, в экологии приобрел более широкое значение и относит-ся к группе особей любого вида организмов. Точно так же соо-бщество в экологическом смысле (иногда говорят " биотическоесообщество")  включает все популяции, занимающие данную пло-щадь. Сообщество и неживая среда функционируют совместно какэкологическая   система, или экосистема. Сообществу и экоси-приблизительно соответствуют часто употребляемые в ев-ропейской  и русской литературе термины биоценоз и биогеоци-ноз. Самая крупная и наиболее близкая к идеалу " самообеспе-чения" биологическая система, известная нам, - это биосфера,или экосфера; она включает все живые организмы Земли,  нахо-дящиеся во взаимодействии с физической средой Земли, в резу-льтате чего эта система, через которую проходит поток  энер-гии  от мощного ее источника, Солнца, и которая переизлучаетв космическое пространство, поддерживается в       состоянииустойчивого равновесия.          Отметим, что в приведенном выше "спектре" нет четкихграниц или разрывов даже между уровнями организма и  популя-ции. Поскольку мы привыкли, имея дело с людьми и высшими жи-вотными, представлять себе особь как конечную единицу,  идеянепрерывного    спектра уровней может на первый взгляд пока-заться странной. Однако если принять во внимание такие  фак-торы,  как взаимозависимость, взаимосвязи и выживание,  то ив самом деле здесь нигде не должно быть резких разрывов. Отдельный  организм, например, не более способен к длительномусуществованию вне своей популяции, чем отделный орган (в ка-честве   самоподдерживающейся системы) вне своего организма.этому, сообщество не может существовать без кругово-рота веществ и потока энергии в экосистеме. 

Одна из причин, почему уровни организации изображены  ввиде     горизонтального, а не вертикального ряда, состоит втом, что ни один из них в общем нельзя считать более или ме-важным или более или менее заслуживающим изучения, чемкакой-либо другой уровень. В этом ряду при движении    слеванаправо     некоторые признаки, несомненно, становятся болеесложными и более изменчивыми, однако часто упускают из виду,что   другие свойства при переходе от малых систем к большимстановятся менее сложными и менее изменчивыми. Поскольку го-меостатические механизмы действуют на протяжении всего ряда,функционирование более мелких единиц внутри более    крупныххарактеризуется  определенной степенью интеграции. Например,интенсивность фотосинтеза лесного сообщества изменяется    вменьшей степени, чем интенсивность фотосинтеза отдельных ли-стьев или деревьев внутри сообщества, поскольку снижение фо-тосинтеза   у одного члена сообщества может уравновешиватьсяего усилением у другого и наоборот. Что касается вопроса   оспецифических    признаках, характерных для каждого уровня вотдельности, то нет оснований считать, что какой-то  уровеньлегче    или труднее поддается количественному изучению, чемдругие. Например, рост и метаболизм можно успешно изучать наклеточном уровне и на уровне экосистемы, используя различныеметоды и единицы измерения, соответствующие разным  порядкамвеличин.   Кроме того, данные, полученные при изучении како-го-либо уровня , помогают изучению другого уровня, но с   ихпомощью никогда нельзя полностью объяснить явления, происхо-ящие на этом другм уровне. Это важное положение,  посколькуиногда    приходится слышать утверждение, что бесполезно пы-таться работать со сложными объектами типа популяций и сооб-ществ,  пока полностью не изучены более мелкие единицы. Еслидовести эту мысль до логического конца, то в таком    случаевсе   биологи должны были бы сосредоточить внимание на одномуровне, например клеточном, впредь до разрешения всех связа-нных с ним проблем и лишь затем переходить к изучению тканейи органов. Такая точка зрения была широко     распространенасреди  биологов до тех пор, пока они не убедились в том, чтокаждый уровень имеет особенности, которые лишь частично мож-но    объяснить, исходя из особенностей нижележащего уровня.Иными словами, не все свойства более высокого уровня   можнонизкому уровню. Точно так же как нельзя предсказать свойстваводы  только по свойствам водорода и кислорода, нельзя пред-сказать и свойства экосистемы на основании сведений об отде-льных популяциях; изучать нужно и лес (целое) и деревья (ча-сти этого целого). Фейблмен (1954) назвал это важное обобще-ние "теорией уровней интеграции".    

Итак, для эколога особенно важен принцип функциональнойинтеграции,  согласно которому при усложнении структуры воз-никают дополнительные свойства. Технические достижения  пос-десятилетия позволили осуществить  количественныеисследования таких больших и сложных систем, какими являютсяэкосистемы.  Инструментами такого исследования могут служитьизотопные, спектрометрические, колориметрические,  хроматог-рафические  и другие химические методы, методы дистанционныхизмерений и автоматического контроля, математическое модели-рование,    вычислительная техника. Таким образом, техника -обоюдоострое оружие: она может быть средством познания един-ства человека и природы и средством разрушения этого единства.

   2. ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ ЭКОЛОГИИ

Экологию иногда делят на аутэкологию и синэкологию. Ау-тэкология изучает индивидуальные организмы или отдельные ви-ды. Обычно при этом особое внимание уделяется жизненным цик-и поведению как способам приспособления к среде. Синэко-логия изучает группы организмов, составлявших   определенныеединства. Так, если, скажем, изучается отношение белого дуба(одного дерева или вида в целом) или американского  большогодрозда (одной особи или вида в целом) к среде, то это иссле-дование является по своему характеру аутэкологическим.  Еслиже изучается лес, в котором растет этот дуб или живет дрозд,то подход будет синэкологическим. В первом случае все внима-ние сосредоточено на отдельно взятом организме и цель состо-ит в том, чтобы увидеть, как он вписывается в общую экологи-ческую  картину, подобно тому как, рассматривая произведениеживописи, можно сконцентрировать внимание на каком-то    от-дельном  фрагменте. Во втором случае рассматривается картинав целом (т.е., если продолжить аналогию с живописью, -  изу-чается композиция). 

В соответствии с задачами книги мы разделили предметэкологии тремя способами. В первой части деление на    главыпроведено   в соответствии с концепцией уровней организации,изложенной выше. Мы начнем с экосистемы, поскольку в  конеч-ном  итоге именно этим уровнем мы и должны заниматься; далеемы последовательно рассмотрим сообщества, популяции, виды  иотдельные особи. Затем мы снова вернемся к уровню экосистемыи рассмотрим вопросы развития, эволюции и моделирования при-роды. 

Во второй части подразделение идет по типам среды, илиместообитания:     отдельно рассматриваются экология пресныхвод, моря и суши. Хотя фундаментальные принципы везде одни иже, виды организмов, их взаимоотношения с человеком и методы изучения могут быть для разных условий среды совершенноразличными. Рассмотрение местообитаний полезно также для по-дготовки к полевым экскурсиям и к оформлению материала  описаний биоты.

В третьей части рассматриваются различные области прак-тического приложения экологии - природные ресурсы, загрязне-ние среды, космические путешествия и прикладная экология че-с целью связать основные принципы, рассмотренные  вы-ше, с практическими проблемами.

Как и биология в целом, экология может быть подразделе-на на таксономические ветви, например экологию     растений,экологию  насекомых, экологию микроорганизмов, экологию поз-. Подробное знакомство с той или иной   систематиче-ской группой весьма полезно, поскольку при этом сосредотачи-вается внимание на специфических, уникальных чертах экологииданной   группы и на разработке соответствующих тонких мето-дов. Но в целом проблемы, касающиеся только     ограниченныхгрупп организмов, мы здесь не рассматриваем.

Выделение отраслей внутри экологии полезно, как и в лю-бой другой науке, поскольку оно облегчает обсуждение и осмы-сление материала и дает общее направление для целесообразнойспециализации в пределах данной области. Как было кратко по-казано  в этом разделе, можно специализироваться на изучениипроцессов, уровней организации, среды, организмов, практиче-ских   проблем, внося ценный вклад в общее развитие биологииокружающей среды.

   3. О МОДЕЛЯХ

Модель есть абстрактное описание того или иного явленияреального мира, позволяющее делать предсказания относительноэтого явления. В простейшем случае модель может быть словес-ной или графической (т.е. неформализованной). Однако если мыхотим получить удовлетворенные количественные прогнозы,   томодель    должна быть статистической и строго математическойт.е. формализованной). Например, математическое  выражение,описывающее изменения численности популяции насекомых и поз-воляющее предсказывать эту численность в определенные момен-ты   времени, следует считать моделью, полезной с биологиче-ской точки зрения. А если рассматриваемую популяцию  состав-ляет вид-вредитель, то эта модель приобретает еще и экономи-ческое значение. 

Обработка моделей на ЭВМ позволяет получать на выходеискомые характеристики при изменении параметров модели,  до-бавлении  новых параметров или исключение старых. Иными сло-вами, возможна "настройка" математической модели с   помощьювычислительных машин, позволяющая усовершенствовать ее, при-близив к реальному явлению. Наконец, модели очень    полезныкак средство интеграции всего того, что известно о моделиру-емой ситуации, и, следовательно, для определения  акспектов,требующих новых или уточненных данных или же новых  теорети-ческих подходов. Когда модель "не работает", т.е. плохо соо-тветствует   реальности, необходимые изменения или улучшениямогут быть подсказаны ЭВМ. Если модель точно имитирует  дей-ствительность, то она предоставляет неограниченные возможно-сти для экспериментирования, так как в нее можно вводить но-вые факторы и возмущения, с тем чтобы выяснять их влияние насистему. 

Вопреки мнению многочисленных скептиков, с сомнениемотносящихся к моделированию сложной природы, можно   утверж-дать, что информация об относительно небольшом числе переме-нных может послужить достаточной основной для построения эф-фективных   моделей, поскольку каждое явление в значительнойстепени управляется или контролируется "ключевыми", или "ин-тегрирующими",   факторами. Уатт(1963) утверждает, например,"для построения удовлетворительных математических  моде-лей динамики популяций не нужно необъятного количества инфо-рмации об огромном множестве переменных". Когда мы   доходимдо уровня природы в целом или до уровня экологической систе-мы, это положение остается справедливым при условии, что по-строения, используемые в модели, приводятся в соответствие сэтим уровнем. Вообще говоря, модели не должны быть   точнымикопиями    реального мира - это упрощения, которые позволяютвыявить ключевые процессы, необходимые для предсказания  поведения систем.  

В последующих главах первой части разделы, озаглавлен-ные "Определения", являются, в сущности, "словесными"  моде-лями рассматриваемых экологических принципов. Во многих слу-чаях даются также модели в виде графиков или   эквивалентныхсхем,    а в некоторых случаях для пояснения  количественныхсоотношений приводятся упрощенные математические  выражения.Введение в методику математического моделирования дано в за-ключительной главе первой части, озаглавленной "   Системнаяэкология"    . Самое большее, на что претендует автор в этойкниге, - описание принципов, упрощений и абстракций, к кото-рым необходимо научиться сводить  многообразие реального ми-ра природы, прежде чем хотя бы приступить к построению   егоматематических моделей. 

 

ГЛАВА 2      ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.  ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ

 

     1. КОНЦЕПЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ

Определения.

Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружениенераздельно связаны друг с другом и находятся в   постоянномвзаимодействии.   Любое  единство,  включающее все организмы(т.е. "сообщество") на данном участке и взаимодействующее  сфизической   средой таким образом, что поток энергии создаетчетко определенную трофическую структуру, видовое разнообра-зие и круговорот веществ (т.е. обмен веществами между биоти-ческой и абиотической частями) внутри системы,  представляетсобой  экологическую систему, или экосистему. С точки зрениятрофических (от греч. трофе - питание) отношений  экосистемаимеет  два  компонента (которые обычно частично разделены вовремени и пространстве): 1) автотрофный компонент (автотроф-ный    - самостоятельно питающийся), для которого в основномхарактерны фиксация световой энергии, использование  простыхнеорганических    веществ и построение сложных веществ, и 2)гетеротрофный компонент (гетеротрофный - питаемый  другими),для которого характерны утилизация, перестройка и разложениесложных веществ.  Для удобства описания целесообразно  выде-лять в составе экосистемы следующие компоненты: 1) неоргани-ческие вещества (C, N, CO , H O и т.д.), включающиеся в кру-говороты; 2) органические соединения (белки, углероды, липи-ды, гуминовые вещества и т.д.),  связывающие биотическую   иабиотическую    части; 3) климатический режим (температура идругие физические факторы); 4) продуценты - автотрофные  ор-ганизмы,  главным образом зеленые растения, которые способнысоздавать пищу из простых неорганических веществ; 5)  макро-консументы,   или фаготрофы (от греч. фагос - пожирающий), -етеротрофные организмы, главным образом животные,   которыепоедают другие организмы или частицы органического вещества;6) микрокунсументы, сапротрофы (от греч. сапро - разлагать),или    осмотрофы (от греч. осмо - проходить через мембрану),етеротрофные организмы, преимущественно бактерии и   грибы,которые    разрушают сложные соединения мертвой протоплазмы,поглощают некоторые продукты разложения и высвобождают неор-ганические питательные вещества, пригодные для использованияпродуцентами, а также органические вещества, способные  слу-жить источниками энергии, ингибиторами или стимуляторами длядругих биотических компонентов экосистемы. Первые три группынеживые   компоненты, а остальные составляют биомассу (живой вес).    

Другое полезное подразделение гетеротрофов на две кате-гории  предложили Вигерт и Оуэнс (1970): они выделили биофа-ги, т.е. организмы, поедающие другие живые организмы, и сап-рофаги  - организмы, питающиеся мертвым органическим вещест-вом. Как будет разъяснено ниже, эта классификация  принимаетво    внимание разрыв во времени между потреблением живого имертвого вещества.

С функциональной точки зрения экосистемы целесообразноанализировать в следующих направлениях: 1) потоки   энергии;2) пищевые цепи; 3) структура пространственно-временного ра-знообразия; 4) круговороты питательных элементов ( биогеохи-мические  круговороты); 5) развитие и эволюция и 6) управле-ние (кибернетика).

Экосистема есть основная функциональная единица эколо-гии, поскольку она включает и организмы (биотические сообще-ства),    и абиотическую среду, причем каждая из этих частейвлияет на другую и обе необходимы для поддержания жизни    в том виде, в каком она существует на Земле.

ОБЪЯСНЕНИЯ

Поскольку ни один организм не может существовать сам посебе, без других организмов или среды обитания, первый прин-цип должен касаться "взаимосвязи" и "целостности",   которыев состав нашего основного определения экологии, дан-ного в гл. 1, разд. 1. Термин "экосистема" был впервые пред-ложен английским экологом А. Тэнсли в 1935 г., но само пред-ставление об экосистеме, несомненно, возникло    значительнораньше. Идею единства организмов и среды (как и единства че-ловека и природы) можно найти в самых древних памятниках пи-сьменной истории. Однако лишь в конце 1800-х годов стали по-являться вполне определенные высказывания этого рода и,  чтовесьма   интересно, почти одновременно в американской, евро-пейской и русской экологической литературе. Так, немец  Карл

Мебиус в 1977 г. писал о сообществе организмов на коралловомрифе как о "биоценозе", а в 1887 г.  американец С.     Форбсопубликовал  свою классическую работу, в которой озеро расс-матривается как "микрокосм". Один из первых русских   эколо-ов,  В.В. Докучаев (1846-1903), и виднейший его ученик Г.Ф.Морозов (специализировавшийся в лесной экологии)*  придавалибольшое    значение представлению о "биоценозе"; этот терминбыл позднее расширен русскими экологами в "геобиоценоз" (су-качев, 1944). Таким образом, на границе XIX и ХХ вв. биологиначали серьезно рассматривать идею единства природы  незави-симо  от того, какая среда (пресные воды, море, суша) непосредственно служила объектом их изучения. Для выражения такойхолистической  точки зрения использовались также другие тер-мины: голоцен (Фридерикс, 1930), биосистема (      Тинеманн,1939), биокосное тело (Вернадский, 1944). Как  уже  упомина-лось в гл.1, термин экосистема используют в основном авторы,пишущие на английском языке, тогда как в литературе на  гер-манских   и славянских  языках пользуется предпочтением тер-мин биогеоценоз (или геобиоценоз). Некоторые авторы пыталисьпровести     различие  между двумя терминами, однако с точкизрения задач данной книги их можно рассматривать как синони-мы.       Термин экосистема   имеет то большое преимущество,что это короткое слово, которое легко может быть усвоено лю-бым языком!     

Основная работа Докучаева, переизданная в Москве в1948 г., - "К учению о зонах природы" Основная работа  Соро-зова - "Учение о лесе".

Экосистема - понятие весьма широкое; его главное значе-ние для экологической теории состоит в том, что оно  подчер-кивает обязательное наличие взаимоотношений, взаимозависимо-сти и причинно-следственных связей, иначе говоря,  объедине-ния компонентов в функциональное целое. Отсюда следует, что,поскольку части в операционном смысле неотделимы от  целого,экосистема представляет собой наиболее подходящий для приме-нения методов системного анализа уровень биологической орга-низации.   Можно выделять и изучать экосистемы разных разме-ров. Подходящими для изучения объектами могут быть     пруд,озеро,  лесной участок и даже лабораторная культура (микроэ-косистема). Если главные компоненты, взаимодействуют и   приобеспечивается, пусть даже на короткое время, функцио-нальная стабильность. то их совокупность можно рассматриватькак  экосистему. Временный водоем, например, - это настоящаяэкосистема с характерными для нее организмами и  процессами,хотя  ее активное существование ограничено коротким отрезкомвремени. Практические соображения, касающиеся выделения    иклассификации  экосистем, будут рассмотрены позднее.

Один из самых общих признаков экосистем -     наземных,пресноводных  или морских, создаваемых человеком или природ-ных, - взаимодействие автотрофных и гетеротрофных  компонен-тов, о чем говорилось в разд. "Определения". Очень часто этиорганизмы и осуществляемые ими функции в определенной степе-ни разделены в пространстве, располагаясь в виде ярусов, од-ни над другими: автотрофный метаболизм наиболее   интенсивнопроисходит  в верхнем ярусе - "зеленом поясе", т.е. там, гденаиболее доступна световая энергия, а гетеротрофный  метабо-лизм  преобладает внизу, в почвах и отложениях - "коричневомпоясе", в котором накапливается органическое вещество. Функ-ционирование    автотрофов и гетеротрофов частично разделенотакже во времени: использование продукции автотрофных  орга-низмов гетеротрофами может происходить с существенной задер-жкой. Например, в лесной экосистеме фотосинтез превалирует влистовом пологе. Лишь часть продуктов фотосинтеза, часто ве-сьма небольшая, немедленно и непосредственно    используетсярастением и гетеротрофами - фитофагами и паразитами,  питаю-щимися листвой и молодой древесиной. Большая часть  синтези-рованного    вещества (в форме листьев, древесины и запасныхпитательных веществ в семенах и корнях) в конце концов попа-дает в подстилку и почву, образующие вместе четко определен-ную гетеротрофную систему. 

Такое пространственно-временное разделение процессов позволяет подразделить потоки энергии на два типа: 1)  паст-бищный, в котором происходит прямое потребление живых расте-ний или их частей, и 2) "детритный", в котором идет накопле-ние  и  разложение   мертвого  вещества.   Термин   "детрит"("продукт распада", от лат.  deterere - изнашиваться)  заим-ствован из геологии, где им обычно обозначают продукты  раз-рушения  горных  пород.   В  этой  книге, если специально неоговорен  другой  смысл,  "детритом" называется органическое, включающееся в  процесс разложения.   Термин "дет-рит" кажется самым удобным из множества терминов, предлагав-шихся  для  обозначения  этого  важного  звена между живым инеорганическим миром (Одум и де ла Круц, 1963).  Об  энерге-тических  потоках  подробно  рассказано  в  следующей главе,однако читателю полезно уже сейчас ознакомиться с фиг. 21.

Дальнейшее подразделение экосистемы на шесть "компонен-тов"   и шесть "процессов", перечисленных в разд. "Определе-ния", весьма удобно, но эта экологическая классификация    вкакой-то  степени произвольна; в первом случае за основу бе-рется структура, во втором - функция. Хотя для    выявленияструктуру,    с одной стороны, и для измерения интенсивностифункций - с другой часто требуются различные методы,  конеч-ная  цель исследования на любом уровне биологической органи-зации - объяснение взаимосвязи между структурой и  функцией.В  следующих восьми главах рассматриваются пути решения этойзадачи для разных экологических уровней.

Абиотические компоненты, которые лимитируют и регулиру-ют  существование организмов, подробно рассмотрены в гл.5, ароль организмов в регуляции абиотической среды рассматривае-тся далее в настоящей главе. В качестве общего принципа мож-но указать, что в операциональном смысле живые и неживые ча-сти   экосистемы настолько тесно связаны природой в одно це-лое, что разделить их трудно (отсюда операциональные класси-фикации, в которых не проводится резкого различия между био-тическим и абиотическим). Большинство биогенных веществ ( С,Н,  О, N, P и т.д.) и органических соединений (углеводороды,белки, жиры и т.д.) не только встречаются как в  организмах,так  и вне их, но и образуют непрерывный поток между живым инеживым.

Однако некоторые вещества принадлежат исключительно од-ному     из этих состояний. Так, например, аденозинтрифосфат(АТФ) - вещество, обладающее большим запасом энергии,      -встречается только в живых клетках (а вне их его существова-бывает очень кратковременным), тогда как гуминовые веще-ства  - устойчивые конечные продукты разложения - никогда невстречаются в клетках, хотя является обильным и  характернымомпонентогм  всех экосистем. Другие важнейшие биологическиесоединения, например дезоксирибонуклеиновая кислота (  ДНК),которая служит генетическим материалом клеток, и хлорофиллы,могут встречаться и вне клеток, но тогда они не функциониру-ют.     Как будет показано далее, количественное определениеАТФ, гумуса и хлорофилла на единицу площади или объема  даетсоответственно  показатели биомассы, разложения и продукции.

Три живых компонента экосистем (продуценты, фаготрофы исапротрофы) можно рассматривать как три "функциональных цар-ства природы", так как тх разделение основано на типе  пита-ния  и используемом источнике энергии. Эти экологические ка-тегории не следует смешивать с царствами природы, выделяемы-ми систематиками, хотя, как показано Уиттэкером (1969) (фиг.3), определенные параллели здесь имеются. На    эволюционномдреве,     составленном Уиттэкером, внизу находятся Monera иProtista, у которых имеется все три типа питания, тогда  кактри  верхние ветви, а именно растения (Plantae), грибы (Fun-gi) и животные (Animalia), специализированы как "  продуцен-ты", "   редуценты" и "консументы". Следует еще раз подчерк-нуть, что экологическая классификация - это    классификацияфункций, а не видов как таковых.

Некоторые виды организмов занимают в приведенном рядупромежуточное положение, другие способны изменять тип  пита-ния  в зависимости от условий среды. Разделение гетеротрофовна крупных и мелких консументов хотя и условно, однако опра-вдано практическими соображениями, поскольку методы изучениятех и других очень сильно различаются.

Фиг.3.   Система из пяти царст, основанная на трехуровнях организации прокариотическом (царство  Mo-nera), эукариотическом одноклеточном (царство Pro-tista)  и эукариотическом многоклеточном  и много-ядерном (Уиттэкер, 1969).

На каждом уровне существуют различия в отношении трех основ-ных    способов питания (фотосинтез, абсорбция и переварива-ние). Во многих учебниках по биологии и микробиологии  пере-числяются только четыре царства, так как низшиепротисты (Мo-nera) объединяются с высшими в одно царство Protista    Наэтой  схеме эволюционные взаимоотношения значительно упроще-ны, особенно в группе Protista. Показаны лишь основные  эво-люционные  линии животных; для бактерий они опущены. Coelen-terata  включают Cnidaria и Ctenophora; Tetraculata включаютBryozoa, Brachiopoda и Phoronida, а в некоторых работах так-же Entoprocta.

Гетеротрофные микроорганизмы (бактерии, грибы и   т.д.)относительно  неподвижны (обычно они заключены в разлагаемуюими среду) и очень мелки при высокой интенсивности метаболи-зма  и скорости оборота. Морфологически они специализированыв меньшей степени, чем в биохимическом отношении, и  поэтомупри   помощи таких прямых методов, как визуальное наблюдениеили подсчет численности, их роль в экосистеме     установитьтрудно.    Организмы, которые мы называем макроконсументами,получают необходимую энергию, переваривая органическую мате-рию     в виде частиц. Именно они - это "животные" в широкомсмысле слова. Они развиваются в направлении  морфологическойадаптации к активному поиску или сбору пищи, что сопровождается развитием сложной нервной сенсорно-двигательной  систе-мы, а также высокоорганизованных систем пищеварения, дыханияи кровообращения. В предыдущих изданиях этой книги микрокон-сументы,   или сапротрофы, назывались "агентами разложения",однако последние исследования показали, что в некоторых эко-системах животные играют в процессах разложения органическо-го вещества более важную роль, чем бактерии и грибы (   см.,,  Иоханнес, 1968). Поэтому, видимо, вернее будет неопределять какую-либо одну группу организмов как "   агентовразложения (" разрушители", "разлагатели", или "редуценты"),а рассматривать "разложение" как процесс, в котором участвует  вся биота, а также абиотические процессы. В качестве до-полнительной литературы по вопросам, связанным с представле-нием   об экосистеме, можно рекомендовать классический очеркФорбса (1887), работы Тэнсли (1935), Эванса (1956) и   Коула(1958). Шульц (1967) и Ван-Дайн (1969) рассматривают концеп-цию экосистемы с точки зрения управления природными ресурса-ми, а Стоддард (1965) - с позиций географа.  

     Примеры

Один из лучших способов начать изучение экологии - исс-ледовать маленький пруд, лужайку или заброшенное поле.  Фак-тически любая площадка, получающее солнечное или искусствен-ное освещение, даже газон, цветочный ящик под окном или  ла-бораторная  культура могут сыграть роль "морской свинки" припервоначальном изучении экосистем, лишь бы размеры и  биоло-гическое разнообразие были не слишком велики и не затруднялинаблюдения за целым. Иными словами, "практическое", или "ла-бораторное",  изучение экологии не начинают с обширного лесаили с океана! Чтобы продемонстрировать возможно больше аспе-ктов  экосистем, рассмотрим пять примеров: пруд, луг, водос-борный бассейн, лабораторную микроэкосистему и   космическийкорабль.

     Пруд

Рассмотрим в качестве экосистемы пруд в целом, отложивисследование населяющих его популяций до второй части книги.Неотделимость   живых организмов от неживой среды становитсяздесь очевидной сразу же. Пруд - зто не только место,    гдеобитают  растения и животные; именно животные и растения де-лают пруд тем, чем он является. Бутыль, наполненная прудовойводой,   или черпак с илом со дна пруда содержат смесь живыхорганизмов и органических и неорганических веществ.  Некото-рые   более крупные животные и растения могут быть извлеченыиз образца для подсчета и изучения, но мириады мелких  живыхсуществ  трудно полностью отделить от заключающей их неживойсреды, так чтобы не изменились ее свойства. Прада, можно об-работать пробу воды или ила в автоклаве, после чего останут-ся только неживые материалы, но этот продукт уже не    будетпрудовой    водой или почвой и будет иметь совсем иной вид исвойства. 

Несмотря на эти осложняющие обстоятельства, экосистемупруда можно представить в виде нескольких основных  компоне-нтов, как показано на фиг. 4.

Фиг. 4.  Схематическое изображение экосистемы пру-да. Ее основные элементы: I - абиотические вещест-ва (неорганические и органические     соединения);-А  - продуценты (прикрепленная растительность);II-B - продуценты (фитопланктон); III-1А - первич-ные   консументы (растительноядные), донные формы;III-1B - первичные консументы ( растительноядные),зоопланктон; III-2  - вторичные консументы (хищни-ки); III-3 - третичные консументы (хищники второго ществляющие разложение). Метаболизм системы осуще-ствляется за счет  солнечной  энергии, а интенсив-ность матаболизма и относительная     стабильностьпрудовой  системы зависят от интенсивности поступ-ления веществ  с атмосферными осадками и стоком изводосборного бассейна.

1. Абиотические вещества (фиг. 4, I). Это основные  ор-ганические  и неорганические соединения - вода, углекислота,кислород, кальций, азотные и фосфорные соли,   аминокислоты,уминовые кислоты и т.д. Небольшая часть необходимых для жи-зни элементов питания находится в растворе и непосредственнодоступна    организмам, но значительно большее количество ихзаключено в продуктах разрушения (особенно в донных  отложе-ниях),   а также в самих организмах. По словам Хейса (1951),пруд или озеро - это  "не водная масса, содержащая питатель-ные вещества, как можно было бы думать, а равновесная систе-ма из воды и твердой фазы, и при обычных условиях почти  всевещества находятся в твердом состоянии". Скорость   переходапитательных   веществ в раствор, поступление солнечной энер-гии, а также температурные циклы, длина дня и другие  клима-тические    режимы - таковы важнейшие процессы, регулирующиеинтенсивность функционирования экосистемы.
2. Продуценты. В пруду могут быть продуценты двух глав-ных  типов: а) укореняющиеся или крупные плавающие растения,обычно обитающие только на мелководье (фиг. 4, II-A), и   б)мелкие  плавающие растения, обычно водоросли, называемые фи-топланктоном (от греч. фито - растение, планктон -   плаваю-щий) ( фиг. 4, II-B), которые распространены в толще воды налубину проникновения света. При изобилии фитопланктона    вводе  она принимает  зеленоватый цвет; в других случаях про-дуценты не заметны случайному наблюдателю, и неспециалист неподозревает об их присутствии. Тем не менее в больших глубо-ких прудах и озерах (как и в  океане) фитопланктон    играетбольшую роль в обеспечении экосистемы пищей, чем прикреплен-ные растения.
3. Макроконсументы. К этой группе относятся    животные(личинки насекомых, ракообразные, рыбы). Первичные макрокон-сументы (растительноядные) (фиг. 4, III-1A, III-3)  питаютсянепосредственно живыми растениями или растительными остатка-ми и подразделяются на два типа: зоопланктон (животный план-ктон) и бентос (донные формы). Вторичные консументы (плотоя-дные), такие, как хищные насекомые и хищные рыбы (фиг.    4,III-2, III-3), питаются первичными консументами, друг другомили другими вторичными консументами (становясь при этом тре-тичными консументами). Еще один важный тип консументов - де-тритофаги, которые существуют за счет "дождя"  органическогодетрита, падающего вниз из автотрофных ярусов.
4. Сапротрофы. (фиг. 4, IV). Водные бактерии,  жгутико-вые  и грибы распространены в пруду повсеместно, но особенноони обильны на дне, на границе между водой и илом, где нака-пливаются  мертвые растения и животные. Некоторые бактерии ирибы являются патогенными, т.е. поражают живые   организмы,вызывая    болезни, но огромное большинство их поселяется наорганизмах лишь после их смерти. При благоприятных амперату-рных условиях разложение в водной массе идет быстро; мертвыеорганизм сохраняются недолго и вскоре расчлъняются на части,потребляемые   животными-детритофагами и микроорганизмами, асодержащиеся в них питательные вещества высвобождаются   длянового использования.
5. Частичную стратификацию пруда на верхнюю "зону продуци-рования" и нижнюю "зону разложения и регенерации питательныхэлементов" можно иллюстрировать простыми измерениями суммар-ного  суточного метаболизма в пробах воды. Для этой цели мо-жет быть использован метод "светлых и темных сосудов",  даю-исходную точку для описания потока энергии (один из ше-сти процессов, перечисленных в определении экосистемы).  Какпоказано на фиг. 5, образцы воды, в которых с помощью специ-реактивов определяют исходное содержание кислорода накаждой глубине*

В качестве стандартного метода для измерения содержаниякислорода в воде принят метод Винклера. Он включает фиксациюMnSO , H SO   и иодистым  калием, в результате чего выделяе-ся свободный иод в количестве, пропорциональном  содержаниикислорода.  Иод титруется тиосульфатом натрия ( гипосульфит,применяемый в фотографии), концентрация которого подбираетсятаким  образом, чтобы определять содержание кислорода в мг/л(или г/м , или ч. на млн.). В настоящее время разрабатывают-ся методы с использованием кислородных электродов; возможно,они со временем заменят принятые ныне химические     методы,особенно в тех случаях, когда требуется непрерывное слежениеза уровнем кислорода в воде. Подробнее о методах  см.  рабо-ты,   перечисленные в библиографии под заголовком "Американ-ская ассоциация здравоохранения"

Затем пары  светлых и темных бутылей погружают в пруд  такимобразом,  чтобы оказались на той же глубине, откуда они быливзяты. Через 24 ч веревку с бутылями вытаскивают с  исходнойего концентрацией. Понижение концентрации кислорода в темныхутылях служит показателем дыхания находившихся в пробе про-дуцентов   и консументов, а изменение содержания кислорода всветлых бутылях есть разность между потреблением   кислородапри   дыхании и его выделением при фотосинтезе, если таковойпроисходит. Сложение дыхания и чистой продукции или  вычита-ние  конечной концентрации кислорода в темной бутыли из кон-центрации в светлой (если исходная концентрация была в обеихбутылях    одинаковой) дает оценку суммарного, или валового,фотосинтеза (продукция пищи) за сутки, так как    количествовыделяемого  кислорода пропорционально продуцируемомуухомувеществу. 

Фиг. 5. Измерение метаболизма пруда методом  свет-лых   и темных сосудов. А. Заполнение пары бутылей(светлой и темной) водой, собранной на  определен-ной     глубине с помощью водозаборного устройствацилиндр с резиновыми пробками на обоих концах)  .Б.     Погружение пар бутылей на глубины, где быливзяты пробы воды. Белый сосуд из пластмассы служитпоплавком.  Подробное объяснение метода см. в тек-сте. Энергетика этого пруда рассматривается и  мо-делируется в гл.3.

Данные для гипотетической ситуации, приведенные       втабл.  1, показывают, каких результатов можно ожидать в экс-перименте с темными и светлыми бутылями в мелком,    богатомпитательными веществами пруду в теплый солнечный день. В ра-ссматриваемом случае в верхнем слое воды глубиной 2 м*   фо-тосинтез     превосходит дыхание, на глубине от 2 до 3 м этипроцессы уравновешиваются (в светлой бутыли изменение  равнонулю), а ниже интенсивность освещения недостаточна для фото-синтеза, и здесь идет только дыхание. Освещенность, при  ко-растения еще способны уравновешивать создание и потре-бление пищи, называется компенсационным уровнем и характери-зует  функциональную границу между автотрофным (эвфотическаязона) и гетеротрофным слоем.

Там, где вода чистая, например в больших озерах или в мо-ре, фотосинтез отчасти подавляется высокой    интенсивностьюсвета   у поверхности воды, так что наибольшая интенсивностьфотосинтеза обычно наблюдается на глубине более 1 м.

Если в экосистеме суточная продукция кислорода  состав-ляет  примерно 8 г/м , а продукция превышает дыхание, то этослужит показателем благоприятных условий в экосистеме,   таккак  в толще воды производится избыток пищи, который обеспе-чивает существование донных организмов и   жизнедеятельностьвсех  популяций экосистемы в  периоды с неблагоприятными ус-ловиями освещения и температуры. При загрязнении нашего воо-бражаемого пруда органическим веществом потребление кислоро-а (дыхание) превысит его выделение и содержание О  в   водеснизится.   Постепенно возникнут анаэробные (бескислородные)условия, при которых рыба и большинство других животных   немогут   существовать. Чтобы оценить состояние массы воды, мыдолжны не только измерять концентрацию кислорода, но и опре-делять   скорость изменения и баланс продукции и потребленияпищи в суточном и годичном цикле. Таким образом,  постоянноенаблюдение  за концентрацией кислорода служит одним из удоб-ных способов "прощупывания пульса" и оценки "здоровья"  вод-ной экосистемы. Стандартным методом определения загрязненно-сти служит также определение "биохимического потребления ки-слорода" (БПК). 

Отбор проб воды в бутылях или других сосудах, напримерв пластмассовых шарах или цилиндрах, дает, очевидно, ограни-ченную информацию; "метод светлых и темных сосудов", исполь-зованный здесь в качестве иллюстрации, непригоден для оценкиметаболизма  пруда в целом, так как с его помощью нельзя из-мерить кислородный обмен населения донных отложений, а такжерупных растений и животных. Другие методы будут рассмотреныв гл. 3.

Водосборный бассейн

Хотя биологические компоненты пруда образуют самоподде-рживающуюся систему, интенсивность метаболизма и его относи-тельная стабильность в значительной степени определяются по-током солнечной энергии и особенно интенсивностью    притокаводы    и различных веществ с площади водосбора. Если водоеммал или отток воды из него ограничен, в нем нередко происхо-дит  накопление веществ, вызванная человеком эрозия почвы, атакже промышленные и коммунальные стоки могут вносить в  во-доем   органические вещества в таких количествах, которые неуспевают усвоиться. Быстрое накопление таких веществ   можетоказать  на систему разрушительное действие. Для обозначенияорганического загрязнения, обусловленного деятельностью  че-ловека, используют выражение "культурная эвтрофикация" (обо-гащение). Следовательно, учитывая интересы человека, минима-ьной единицей экосистемы  следует считать не один водоем, авсю площадь водосбора. Такая единица как объект  регулирова-ния   человеком должна поэтому включать на каждый квадратныйметр (или акр) площади водоема по крайней мере в 20      разбольшую площадь суши*. Причины загрязнения вод и способы бо-рьбы с ним не удается обнаружить, если смотреть лишь на  во-ду;  наши водные ресурсы страдают из-за плохого хозяйствова-ния на всей площади водосбора, который и должен рассматрива-ться   в качестве хозяйственной единицы. Приведем в качествепримера национальный парк Эверглейдс, таким образом,  полно-стью  зависит от мероприятий по мелиорации, сельскому хозяй-ству и строительству космодрома к северу от него,    которыемогут приостановить поступление или загрязнить "живую кровь"

Эверглейдса.  

 

Отношение водной поверхности к площади водосбора широковарьирует и зависит от атмосферных осадков,    геологической структуры и типа подстилающих пород и рельефа. На фиг. 6 изображен бассейн водосбора,    оборудованныйсистемами слежения в целях экспериментального изучения.

Фиг.6. Экспериментальный  участок водосбора гидро-логической    лаборатории Ковита в горах на западееверной Каролины. На участке водосбора в   центрефотографии вырублены все деревья с целью сравненияприхода (атмосферные осадки) и расхода ( поверхно-стный  сток) воды с тем, что имеет место на сосед-них ненарушенных (облесенных) площадях  водосбора.На  врезке показана V-образная плотина и регистри-рующее устройство, измеряющее количество воды, по-ступающей с каждой площади водосбора. 

Луг

 

Подчеркнув зависимость пруда от суши, рассмотрим кратконаземную экосистему. На фиг. 7 показано, как экологи собира-ют консументов, связанных с растительностью (    автотрофнымярусом), а также как "прощупывается пульс" луга. Хотя луг напервый взгляд совершенно непохож на пруд и для их   изучениятребуются   разные средства, оба типа экосистем имеют одну иту же основную структуру и как экосистемы функционируют оди-наковым   образом. Конечно, на суше обитают иные виды, чем вводе, но их можно подразделить на такие же     экологическиегруппы, что нагладно показано в табл. 2.

Фиг.7. Экосистемы луга и залежи.А. Экологи используют "вакуумный пылесос" для  от-бора  пробы членистоногих в надземном ярусе злако-вого сообщества. Организмы, оказавшиеся     внутрипластикового цилиндра с открытым концом, засасыва-ются в ловушку. Б. Измерение интенсивности фотоси-нтеза одного из видов растений в экосистеме залежипомощью инфракрасного газоанализатора,   которыйопределяет  поглощение двуокиси углерода из возду-ха, продуваемого через прозрачную камеру. Закрываякамеру   темной материей (или производя наблюденияночью), можно измерить дыхание растительного сооб-щества;  итоговая интенсивность автотрофного мета-болизма может быть определена методом, аналогичнымописанному     выше методу "светлых и темных сосу-дов").  

Растительность выполняет ту же самую функцию, что и фи-топланктон, насекомых и пауков можно сравнить с  зоопланкто-ном,   птиц и млекопитающих (а также людей, использующих лугкак сенокос или пастбище) можно уподобить рыбам и т.д. Одна-ко водные и наземные сообщества все же различаются относите-льной величиной некоторых биологических компонентов и, крометого,    разумеется, теми особенностями, которые обусловленыводой как физическим компонентом, определяющим условия суще-ствования  и, следовательно, адаптивные особенности физиоло-гии и поведения организмов.

Сильно контрастируют водные и наземные экосистемы    поразмерам зеленых растений. Наземные автотрофы обычно не  такмногочисленны, но значительно крупнее (больше как    размерыособей, так и биомасса, приходящаяся на единицу площади; см.табл.2). Контраст особенно разителен, если  сравнивать  оке-ан,    где фитопланктон еще мельче, чем в пруду, и лес с егоогромными деревьями. Сообщества мелководий  прудов озер    иморей, а также болота, луга и пустыни образуют переход междутими двумя крайностями. Фактически всю биосферу можно расс-матривать  как широкий градиент экосистем с глубоким океаномна одном и высоким лесом на другом полюсе.

Наземные автотрофы используют значительную часть энер-гии на построение опорных тканей, которые необходимы в связисо  значительно меньшей плотностью (и меньшей поддерживающейспособностью) воздуха по сравнению с водой. Опорные    тканиимеют   высокое содержание целлюлозы и лигнина (древесины) имало используются консументами, а потому на их   поддержаниеребуется   мало энергии. В соответствии с этим наземные ра-стения играют большую роль, чем водные, в создании структур-ной основы экосистемы, а интенсивность их метаболизма в рас-чете на единицу объема или массы намного ниже, чем у  водныхрастений.  Здесь удобно ввести понятие оборота, или обновле-ния, которое может быть определено как отношение пропусканияк  содержанию. Оборот удобно представлять либо в виде интенсивности, выражаемой дробью, либо в виде "времени  оборота",которое представляет собой величину, обратную интенсивности.Будем рассматривать продуктивный поток энергии как "  пропу-скание",  а наличную биомассу (вес сухой массы в г/м , табл.2) как "содержание". Если принять, что пруд и луг имеют сра-внимые значения интенсивности валового фотосинтеза - около 5г/м  в день, то скорость оборота для пруда будет равна 5/ 5,или   1, а время оборота составит 1 день. Для  луга скоростьоборота будет равна 5/500, или 0,01, а время оборота  соста-вит 100 дней. Таким образом, мелкие растения в пруду в пери-од наиболее интенсивного метаболизма могут полностью обнови-ться  за один день, тогда как наземные растения живут значи-тельно дольше и "оборачиваются" гораздо медленнее. Как    мыувидим  в гл. 4, понятие оборота особенно полезно при изуче-нии обмена питательными веществами между организмами и  средой.   

Благодаря массивной структуре наземных растений они об-разуют большое количество стойкого волокнистого детрита (ли-стовой  опад, древесные остатки и т.д.), скапливающего в ге-теротрофном  ярусе.  В  фитопланктонной  системе,  наоборот," дождь детрита" состоит из мелких частиц, которые легче ра-злагаются и потребляются мелкими животными. Поэтому  следуетжидать,  что население сапротрофных микроорганизмов в почвебудет более обильным, чем в донных отложениях  под  открытойводой(табл. 2). Однако, как мы уже подчеркивали, численностьи биомасса мелких организмов не обязательно соответствуют ихактивности; интенсивность метаболизма и оборот грамма бакте-рии могут в зависимости от условий изменяться во много раз.Впротивоположность тому, что отмечается для продуцентов и ми-кроконсументов,  число и вес макроконсументов в водных и на-земных экосистемах более сопоставимы, если системы  получаютодинаковое количество энергии. Если включить в расчеты круп-ных подвижных консументов, или "пермеантов" ( номадов),  по-лучится в обеих системах почти одинаковой (табл.2). 

Следует подчеркнуть, что табл.2 представляет собой лишьопыт построения приближенной модели. Как ни странно,   никтодо   сих пор не провел  полного количественного исследованияни одного пруда или луга (или любой другой не   лабораторнойэкосистемы)  в описываемом плане! Мы можем делать лишь пред-положения, основанные на отрывочной информации,   полученнойна различных объектах. Даже в простейших естественных экоси-стемах  число и разнообразие организмов и сложность перепле-тения     связей обескураживают исследователя. Как и следуетожидать, больше известно о крупных организмах (деревья, пти-цы,     рыбы и т.д.), чем о мелких, изучение которых требуетприменения особых, часто технически весьма сложных  методов.Точно так же проведено множество измерений температуры, оса-дков и других "макрофакторов", но мало что известно о микро-элементах, витаминах, детрите, антибиотиках и других "микро-факторах", трудных для учета, но имеющих тем не менее огром-ное  значение для поддержания экологического равновесия. Со-вершенствование техники исследований требует от нового поко-ления экологов усиления активности в этих малоизученных нап-равлениях, ибо более глубокое познание природы стимулируетсяныне  не одним лишь любопытством; невежество в вопросах под-равновесия в экосистемах становится угрозой  самомусуществованию человека. 

И в водных, и в наземных экосистемах значительная частьсолнечной энергии тратится на испарение воды и лишь  неболь-шая ее часть, обычно не более 5%, фиксируется в процессе фо-тосинтеза. Однако роль, которую это испарение играет в пере-движении  питательных веществ и в поддержании температурногорежима, в обеих экосистемах различна. Эти различия будут ра-ссмотрены в гл.3 и 4 (см. также интересное теоретическое ра-ссмотрение особенностей наземных и водных экосистем у Смита,1959). Упомянем лишь, что на каждый грамм СО , усвоенной лу-говой или лесной экосистемой, должно быть извлечено из  поч-вы,  поднято по тканям растений) не менее 100 г воды. Проду-цирование вещества фитопланктоном или другими погруженными вводу    растениями не требует таких больших затрат воды. Этопять возвращает нас к минимальной единице экосистемы -  во-досборному бассейну, охватывающему наземные и водные сообще-ства вместе с человеком и результатами его деятельности; всеэто функционирует как одна система. Биогидрография (изучениеводы в ее отношении к организмам) водосборных бассейнов ста-новится,   таким образом, предметом первостепенной важности.Поэтому в дополнение к Международной биологической  програм-ме,  которая имела своей задачей изучение среды обитания че-ловека вообще, были организованы работы по плану Международ-ной гидрологической декады, задача которых - систематическийсбор информации о воде и ее передвижении в биосфере. 

 

3. ПРОДУЦИРОВАНИЕ И РАЗЛОЖЕНИЕ В ПРИРОДЕ

Определения.

"Каждый год фотосинтезирующими организмами на Земле со-здается около 10   г (100 млрд.т) органического вещества. Заэтот же промежуток времени приблизительно такое же количест-во живого вещества окисляется, превращаясь в СО  и Н О в ре-зультате    дыхания организмов. Однако этот баланс не точен"Валлентайн, 1962). В течение большей части   геологическоговремени (с начала кембрия, 600 млн. лет назад) очень неболь-шая, но заметная часть продуцируемого органического веществане расходилась на дыхание и не разлагалась, а фоссилизирова-лась, так что образовывались отложения (хотя в геологическойистории    бывали периоды, когда баланс сдвигался в обратнуюсторону). В результате такого преобладания органического си-нтеза,     при котором освобождается газообразный кислород иудаляется из воздуха и воды СО , по сравнению с    дыханием,при  котором происходит обратное, в атмосфере постепенно на-копился кислород, концентрация которого в настоящее    времявесьма высоко; это в свою очередь сделано возможной эволюциюи существование высших форм жизни. Около 300 млн. лет  назадотмечался   особенно большой избыток органической продукции,что привело к образованию ископаемых горючих веществ,     засчет     которых человек смог совершить промышленную револю-цию.За последние 60 млн. лет выработалось      флуктуирующееустойчивое     состояние для отношения СО  и О  в атмосфере,обусловленное сдвигами в органическом балансе,   колебаниямивулканической активности, выветривания горных пород, осадко-образования и поступления солнечной энергии. С   колебаниямисодержания СО  в атмосфере связаны (и, по-видимому, вызываю-тся ими) периоды потепления и похолодания климата. В течениепоследних    50 лет существенное влияние на состав атмосферыоказала сельскохозяйственная и промышленная деятельность че-ловека  - концентрация СО  в атмосфере повысилась по крайнеймере на 13% (Пласс, 1959).   

Объяснения

Каким образом хлорофиллсодержащие растения производятуглеводы, белки, жиры и другие сложные вещества, до сих  поризвестно  не до конца. Однако упрощенная формула фотосинтезавходит в программу самого первоначального изучения биологии. С химической точки зрения процесс фотосинтеза включает запа-сание части энергии солнечного света в виде   потенциальной,или "связанной", энергии пищи. Поскольку при этом происходятокислительно-восстановительные реакции и поскольку в природевстречается два типа фотосинтеза, обобщенное уравнение можнозаписать следующим образом.

У зеленых растений (водорослей, высших растений) А    -это кислород; вода окисляется с высвобождением газообразногокислорода, а двуокись углерода восстанавливается до  углево-дов (СН О) с высвобождением воды. При бактериальном фотосин-тезе Н А ("восстановитель") - не вода, а неорганическое сер-нистое соединение, например сероводород (Н S), как у зеленыхи пурпурных серобактерий (Chlorobacteriaceae и  Thiorhodace-ae),  либо органическое вещество, как у пурпурных и коричне-вых несерных бактерий (Athiorhodaceae). Поэтому при бактери-альном фотосинтезе кислород не выделяется.

Фотосинтезирующие бактерии - преимущественно водные ор-ганизмы ( морские и пресноводные); в большинстве случаев онииграют незначительную роль  в продуцировании   органическоговещества.  Однако они способны функционировать в условиях, внеблагоприятных для существования зеленых растений,  ипоэтому     играют определенную роль в круговороте некоторыхэлементов в водных отложениях. Зеленые и пурпурные    серныебактерии, например, имеют важное значение в круговороте серы(см. фиг. 35). Они - облигатные анаэробы (способны к  жизне-деятельности  только в отсутствие кислорода) и встречаются взонах перехода между окислительными и восстановительными по-ясами    донных отложений или водной толщи, там, где имеетсясвет низкой интенсивности. Наблюдать эти бактерии часто мож-но  в илистых отложениях литорали, где они образуют отчетли-вый розовый или пурпурный слой непосредственно под   верхнимслоем  зеленых водорослей, обитающих в иле (иными словами, усамой верхней границы анаэробного, или    восстановительногослоя,   куда проникает свет). При исследовании японских озер(Такахаси, Ишимура, 1968) было рассчитано, что на долю фото-синтезирующих  серобактерий приходится в большинстве случаеввсего 3-6% суммарной годовой продукции фотосинтеза, но в за-гнивающих  водоемах, богатых Н S, эта доля повышается до 25%одового фотосинтеза. Несерные фотосинтезирующие    бактерииобычно являются факультативными анаэробами (способны функци-онировать себя как гетеротрофы в отсутствие света,   подобномногим   также вести себя как гетеротрофы  отсутствие света,подобно многим  водорослям. Бактериальный фотосинтез поэтомуможет быть полезен в загрязненных и эвтрофизированных водах,в связи с чем он интенсивно изучается, однако он не    можетзаменить "  нормального" фотосинтеза с выделением кислорода,от которого зависит вся жизнь на Земле. Подробнее о фотосин-тезирующих бактериях см. работу Пфеннига (1967).  

Другую интересную группу, известную как хемосинтезирую-щие бактерии, часто рассматривают как "продуцентов" (хемоав-тотрофов),   однако с точки зрения их роли в экосистемах этогруппа, переходная между автотрофами и гетеротрофами.  Хемо-синтезирующие     бактерии получают энергию, необходимую длявключения двуокиси углерода в состав компонентов клетки,  неза   счет фотосинтеза, а за счет химического окисления такихпростых неорганических соединений, как аммоний (окисляется внитрит),  нитрит (в нитрат), сульфид (в серу), закись железав окись). Они могут расти в темноте, но большинство нуждае-тся в кислороде. Представители этой группы - серная бактерияBeggiatoa, встречающаяся в изобилии в серных источниках,   иразличные азотные бактерии, играющие важную роль  в кругово-роте азота  (гл.4, разд. 1). Одна из уникальных групп  хемо-синтезирующих бактерий - водородные бактерии - серьезно рас-сматривается как  возможный компонент систем поддержания жи-зни в космических кораблях, так как они могут очень эффекти-вно удалять углекислоту из атмосферы корабля (см.гл      20,разд.1). Благодаря способности существовать в темноте (в по-чве и донных отложениях) хемосинтезирующие бактерии не толь-ко играют роль в извлечении минеральных питательных веществ,но, как показал русский гидробиолог И.Т. Сорокин (1966), ос-ваивают   энергию, которая иначе была бы потеряна для живот-ных. 

Процесс производства пищи путем фотосинтеза часто назы-вают "работой зеленых растений". Как теперь полагают, синтезаминокислот, белков и других жизненно важных веществ  проис-ходит  одновременно с синтезом углеводов (глюкозы) и основы-вается на тех же главных реакциях. Часть синтезируемой  пищииспользуется, разумеется, самими продуцентами. Излишек, рав-но как и протоплазма продуцентов, используется затем  консу-ментами  или, как отмечалось, частично накапливается или пе-реносится в другие системы.  Динамика "продуцирования" будетподробно рассмотрена в гл.3.

Большинство высших (архегониальных) растений и многиеводоросли используют только простые неорганические питатель-ные  вещества и, следовательно, являются полностью автотроф-ными. Некоторые виды водорослей, однако, нуждаются в     ка-ком-либо одном сложном органическом "ростовом веществе", ко-торое они сами не способны  синтезировать, а другие виды ну-ждаются    в двух, трех или многих ростовых веществах такогорода; следовательно, все они являются частичными  гетеротро-фами ( см. работы Провасоли, 1958 и 1966; Гутнера и Провасо-ли, 1964; Левина, 1963). Для "страны полуночного     солнца"( северной Швеции) Роде (1955) получил данные, показывающие,что в течение лета фитопланктонные организмы в озерах  ведутсебя  как продуценты, а в течение долгой зимней "ночи", для-щейся несколько месяцев, они утилизируют органическое  веще-ство, т.е. ведут себя как  консументы.

Теперь обратимся к дыханию - гетеротрофному   процессу,который в биосфере в целом приблизительно уравновешивает ав-тотрофное накопление вещества. Дыхание в целом мы рассматри-ваем   как "высвобождающее энергию биологическое окисление".Однако важно выделить несколько частных типов дыхания (кото-рые приблизительно соответствуют типам фотосинтеза).

1. Аэробное дыхание - окислителем является газообразный(молекулярный) кислород, присоединяющий водород.
2. Анаэробное дыхание - идет без участия газообразногокислорода. Акцепторами электронов (окислителями)      служатиные, нежели кислород, неорганические вещества.
3. Брожение - также анаэробный процесс, но акцепторомэлектронов (окислителем) служит органическое вещество.

Аэробное дыхание - процесс, обратный "нормальному" фо-тосинтезу (см. словесную формулу фотосинтеза,    приведеннуювыше). С помощью этого процесса все высшие растения и живот-ные, а также большинство бактерий и простейших получают эне-ргию   для поддержания жизнедеятельности   и построения кле-ток. В итоге завершенного дыхания образуются СО  , Н О и ве-щества клетки, однако процесс может идти не до конца и в ре-зультате такого незавершенного дыхания образуются  органиче-ские  вещества, еще содержащие некоторое количество энергии,которая может быть в дальнейшем использована другими органи-змами.

Бескислородное дыхание служит основной  жизнедеятельно-сти  главным образом у сапрофагов (бактерии, дрожжи, плесне-вые грибы, простейшие), хотя как звено метаболизма оно можетвстречаться    и в некоторых тканях высших животных. Хорошийпример облигатных анаэробов - метановые бактерии,    которыеразрушают  органические соединения с образованием метана (СН) путем восстановления либо органического углерода, либо уг-лерода карбонатов (таким образом, дыхание у них может проис-ходить по типам 2 и 3). Газ метан, часто именуемый  болотнымгазом,   поднимается на поверхность, где он либо окисляется,либо, загораясь, может превратиться в НЛО (неопознанный  ле-тающий  объект)! Метановые бактерии участвуют также в разло-содержимого желудков у домашнего скота и других  жвач-ных   животных. Бактерии Desulfovibrio - экологически важныйпример анаэробного дыхания, идущего по типу 2; эти  бактериипреобразуют  SO в глубоких отложениях в газ Н S, который мо-жет подниматься в верхние слои, где используется другими ор-ганизмами,  например фотосинтезирующими бактериями. Типичныеорганизмы, дыхание которых идет по типу брожения (тип 3),  -дрожжи.  Они не только имеют практическую ценность для чело-века, но и в изобилии встречаются в почвах, где играют  клю-чевую роль в разложении растительных остатков. 

Как уже укзывалось, многие группы бактерий способны и каэробному,  и к анаэробному дыханию (т.е. являются факульта-тивными анаэробами), но важно отметить, что конечные продук-этих двух реакций различны и количество высвобождающейсяэнергии в анаэробных условиях значительно меньше. На фиг. 11редставлены  результаты интересного исследования, в которомодин и тот же вид бактерий Aerobacter, выращивали в анаэроб-ных и аэробных условиях с  использованием глюкозы в качествеисточника углерода. В присутствии кислорода почти вся глюко-за  превращалась в бактериальную протоплазму и СО , в отсут-ствие кислорода разложение было неполным, гораздо    меньшаячасть  глюкозы превращалась в вещество клетки, и в среду вы-делялся ряд органических соединений, для окисления   которыхтребуются дополнительные "специалисты"-бактерии. В общем по-лное аэробное дыхание во много раз быстрее, чем     неполныйпроцесс анаэробного дыхания, если оценивать выход энергии наединицу используемого субстрата. 

Фиг. 11. Разложение глюкозы бактерией Aerobacter ванаэробных (     А) и аэробных (Б) условиях (Пирт,1957). В аэробных условиях разложение полное, при-чем  от 40 до 50% углерода глюкозы входит в составбактериальной биомассы. В анаэробных условиях  ис-пользуется лишь около 15% углерода глюкозы и нера-зложившиеся органические вещества остаются в окру-жающей  среде. Снижение продукции клеточного угле-рода и СО   и начало образования уксусной  кислотыпоказывают,   что снабжение кислородом ухудшается,вследствие чего возникает ситуация, показанная  нафиг. А. 

Когда скорость поступления органического  детрита в по-чву и донные отложения высока, бактерии, грибы, простейшие идругие  организмы создают анаэробные условия, используя кис-лород быстрее, чем он может диффундировать в субстрат;  раз-ложение  органики при этом не прекращается - оно продолжает-ся, хотя и с меньшей скоростью, если среди микробного  насе-ления представлены организмы с соответствующеми типами анаэ-робного метаболизма.

Итак, несмотря на то, что анаэробные сапрофаги, как об-лигатные, так и факультативные, составляют меньшую часть ко-мпонентов   сообщества, они тем не менее играют в экосистемеважную роль, так как лишь они способны к дыханию в  лишенныхсвета  бескислородных нижних ярусах системы. Занимая эти не-гостеприимные местообитания, они "спасают" энергию и матери-алы,  делая их доступными для большинства аэробов.Таким об-разом, то, что кажется "неэффективным" способом     дыхания,оказывается составной частью "эффективной" эксплуатации эне-ргии и материальных ресурсов экосистемой в целом.  Например,эффективность    очистки сточных вод, которая обеспечиваетсяуправляемой человеком гетеротрофной экосистемой, зависит  отсогласованности    между деятельностью анаэробных и аэробныхсапрофагов. Общая картина взаимодействия анаэробов и аэробовв осадочных образованиях показана на фиг. 35 и 166.

Хотя в природе имеется широкий спектр организмов с  са-мыми  разными функциями, разделение их на автотрофов, фагот-рофов и сапротрофов весьма удобный способ систематизации приописании экологической структуры сообществ, подобно тому как"продукция", "потребление" и "разложение" служат   полезнымипредставлениями при описании функций сообщества в целом. По-скольку функциональная специализация обычно приводит к боль-шей эффективности в борьбе за существование, эволюционно бо-лее процветающие организмы чаще характеризуются органическимдиапазоном функций, представляя менее специализированным за-полнять остающиеся пустоты. Метаболическая  разносторонностьодноклеточных организмов - бактерий, простейших и водорослей- не удивительна, если вспомнить, что АТФ и при фотосинтезе,и при дыхании образуется в клетках одинаково, а именно путемпереноса электронов от восстановителя к окислителю с помощьюцитохромов.  При фотосинтезе восстановитель и окислитель об-разуются в клетке за счет световой энергии, тогда как    придыхании  они поступают в готовом виде из среды. Хотя мы счи-микроорганизмы "примитивными" существами, человек     идругие "  высшие" организмы не могут существовать без микро-бов, которых Коул (1966) назвал "дружественными"; они синте-зируют необходимые органические вещества и обеспечивают "то-нкую настройку" в экосистемах благодаря своей    способностибыстро приспосабливаться к меняющимся условиям. 

Как было подчеркнуто в разделе "Определения", для биос-феры в целом важнейшее значение имеет отношение темпов  про-дуцирования  и разложения независимо от того, какие организ-мы или абиотические процессы определяют оба эти    процесса.

Соотношение   этих противоположных  функций контролирует со-став атмосферы и гидросферы, и, как уже подчеркивалось,    ксчастью для человека с его огромными машинами, потребляющимикислород, продуцирование до сего времени преобладало над ра-зложением.  Однако сейчас человек "берет болшьше, нежели от-дает", и это несоответствие возросло настолько, что угрожаетнарушением    жизненно важного баланса в природе. Отставаниеетеротрофной утилизации продуктов автотрофного  метаболизмаесть,  следовательно, одно из наиболее важных свойств экоси-стемы, и оно находится под угрозой из-за беспечности челове-ка.  Имеет смысл рассмотреть здесь основные особенности про-цесса разложения, несмотря на то, что многие детали    будутобсуждаться далее. 

Разложение включает как абиотическое, так и биотическиепроцессы.    Так, например, степные и лесные пожары - это нетолько важные лимитирующие факторы (см. гл. 5), но     также"агенты разложения" детрита, возвращающие большое количествоСО  и других газов в атмосферу и минееральных веществ в поч-ву.    Однако обычно мертвые растения и животные разлагаютсягетеротрофными микроорганизмами и сапрофагами. Такое  разло-жение есть способ, посредством которого бактерии и грибы по-лучают для себя пищу. Разложение, следовательно,  происходитблагодаря энергетичесиким  превращениям в организмах и междуними. Этот процесс абсолютно необходим для жизни, так    какбез  него все питательные вещества оказались бы связанными вмертвых телах и никакая новая жизнь не могла бы возникать. Вбактериальных клетках и мицелии грибов имеются наборы ферме-нтов, необходимых для осуществления специфических химическихреакций. Эти ферменты выделяются в мертвое вещество; некото-рые из продуктов его разложения поглощаются разлагающими ор-ганизмами,  для которых  они служат пищей, другие остаются всреде; кроме того, некоторые продукты выводятся из   клеток.Ни один вид сапротрофов не может осуществить полное разложе-ние мертвого тела. Однако гетеротрофное неселение   биосферысостоит  из большего числа видов, которые, действуя совмест-но, приводят полное разложение. Различные части растений   иживотных  разрушаются с неодинаковой скоростью. Жиры, сахараи белки разлагаются быстро, а целлюлоза и лигнин   растений,хитин,   волосы и кости животных разрушаются очень медленно.Это показано на фиг. 12; здесь сравнивается    интенсивностьразложения мертвой массы болотных трав и манящих крабов (по-мещенных в нейлоновые мешочки) в засоленном марше в    штатеДжорджия.

Отметим,что около 25% сухого веса трав разложилось замесяц, а остальные 75% разлагались медленно. Через 10   мес.еще     оставалось 40% первоначальной массы трав. Остатки жекрабов исчезли   к этому времени полностью. По мере того какдетрит  разрушается и удаляется из мешочка, оставшаяся частьв результате  интенсивной деятельности микроорганизмов  обо-ащается белком (фиг.12, В), благодаря чему становится болеепитательной    пища для детритоядных животных (Одум, де   лаКруц,  1967; Кауши, Хайнес, 1968). Это явление - часть общейстратегии  природы, следующей принципу "есть пирог так, что-бы он оставался целым".

Фиг.12. Три аспекта разложения в экосистемезасоленного марша в Джорджии, где боьшая     частьэнергии  получается по детритной  цепи. А. Степеньразложения (  в %) отмершей болотной травы Sparti-na  alterniflora (I) и манящих крабов Uca pugnax (II) помещенных в мешочки из  нейлоновой ткани (  вприливной    зоне) (Ю. Одум, де ла Круц, 1967). Б.Лабораторный опыт:     выделение в среду   фосфора(  меченного  радиоктивным изотопом) разлагающейся болотной травой (I) идет быстрее при   воздействиибактерий и простейших, нежели  одних бактерий (II)(Иоханнес, 1965). В. Обогощение детрита ( болотнойтравы) белком благодаря деятельности микроорганиз-мов на последних  стадиях разрушения частиц детри-та (Ю. Одум, де ла Круц, 1967)   . Животные кормя-щиеся в донных отложениях ( молюски, черви, ракоо-бразные,   рыбы), часто избирательно поедают болеепитательные    мелкие частицы. I -    безазотистыйэкстракт; II - грубые волокна, III белок; IV - жирНьюэлл, 1965,      У. Одум, 1968).  

Наиболее  устойчивыми  продуктами  разложения  являются  гу-миновые   вещества (гумус), которые, как уже подчеркивалось,представляют собой обязательный компонент экосистем.  Удобноразличать  три стадии разложения: 1) измельчение детрита пу-тем физического и биологического воздействия; 2) относитель-но    быстрое образование гумуса и высвобождение растворимыхорганических веществ сапротрофами; 3) медленная  минерализа-ция   гумуса. Медленность разложения гумуса - один из факто-ров, обуславливающих запаздывание разложения по сравнению  спродукцией  и накоплением кислорода; о значении двух послед-них процессов уже говорилось. Обычно гумус выглядит как тем-ное,  часто желтовато-коричневое аморфное или коллоидное ве-щество. Согласно М.М. Кононовой (1961), физические  свойстваи  химическое строение гумуса мало различаются в географиче-ски удаленных или биологически различных экосистемах. Однакоохарактеризовать  химически вещества гумуса весьма трудно, иэто не удивительно, если учесть огромное разнообразие  орга-нических  веществ, из которых он происходит. В общем гумино-вые вещества представляют собой продукты конденсации  арома-тических  соединений (фенолов) с продуктами распада белков иполисахаридов. Модель молякулярной структуры гумуса показанана  стр.475  Это бензольное кольцо фенола с боковыми цепями;такое строение обусловливает устойчивость гуминовых  веществк   микробному разложению. Расщепление соединений, очевидно,требует специальных ферментов типа дезоксигеназ (   Джибсон,1968),  которые часто отсутствуют у обычных почвенных и вод-ных сапротрофов. По иронии судьбы многие токсические продук-ты, которые человек вводит в окружающую среду гербициды, пе-стициды, промышленные сточные воды, - являются  производнымибензола       и представляют серьезную опасность из-за своейустойчивости к разложению. 

Основоположник экологии микроорганизмов Виноградскийвыдвинул в 1925 г. идею, согласно которой организмы,  разла-гающие     свежее органическое  вещество, представляют собойэкологически обособленную "флору", отличную от флоры микроо-рганизмов,  разлагающих гумус; он назвал эти группы соответ-ственно "зимогенными" и "автохтонными" (Виноградский,  1949,стр. 473). Однако и сейчас еще точно не известно, разлагает-ся ли гумус особыми организмами, имеющими специальные ферме-нты, или же это происходит в результате абиотических химиче-ских процессов (а может быть, и обоими путями). Успехи     визучении    гумуса в последнее время незначительны,возможнопотому, что гумус не поддается обычному изучению в   химиче-ской  лаборатории. Здесь необходимы исследования в природнойобстановке, in situ. Одна из таких работ принадлежит  Трайбу1963), который изучал образование гумуса из вещества, поме-щенного между двумя стеклянными пластинками в почву,  откудаоно  периодически извлекалось для микроскопического исследо-вания и химического анализа. 

Общеизвестно, что детрит, гумус и прочие   органическиеостатки,    подвергающиеся разложению, имеют важное значениедля плодородия почвы. Присутствие этих продуктов в умеренномколичестве    создает почвенную структуру, благоприятную дляроста растений. Кроме того, многие органические вещества об-разуют комплексы с минеральными питательными веществами, чтооблегчает усвоение последних растениями. Один из    способовобразования таких комплектов - процесс, называемый хелатиро-ванием (от греч. хеле - клешня); при этом образуются компле-ксы    с ионами металлов (хелатные комплексы, или хелаты), врезультате чего они остаются в растворенном состоянии и ока-зываются  нетоксичными в отличие от неорганических солей техже металлов. Ион меди, например, может удерживаться,     как" клешнями краба", парами ковалентных (  ) и ионных (+) свя-зей между двумя молекулами аминокислоты глицина: Хелаты почти всегда добавляют в питательную среду, использу-емую в опытах с лабораторными системами, показанных на фиг.8

Продукты разложения могут, конечно, накапливаться вслишком больших количествах, когда "масло уже портит кашу" -эту   фразу мы часто будем вспоминать, говоря о последствияхдействий человека. Об одном из вредных последствий    такогонакопления   - создании анаэробных условий - уже говорилось.Гассеми и Кристмен (1968) показали, что растворимые   желтыеорганические кислоты, продукты разложения растительных оста-тков, в низких концентрациях приносят в озерах пользу благо-даря    интенсивному связыванию металлов, особенно железа, вхелатные комплексы. В высоких же концентрациях они поглощаютсвет и снижают фотосинтез.

Бактерии, дрожжи и плесневые грибы могут участвовать  впроцессе   разложения одновременно или поочередно. Бактерии,по-видимому, играют главную роль в разрушении мягких  тканейживотных,  а грибы, вероятно, важнее для разрушения древеси-ны. Трайб (1957, 1961) описывает интересную смену   организ-мов,    полностью разложивших целлюлозную пленку, которую онпоместил в почву. Первыми на пленке поселились грибы;бакте-рии в значительном количестве появились позднее. Когда плен-ка была измельчена, появились нематоды и другие    почвенныебеспозвоночные, которые стали пожирать мелкие частицы пленки(разумеется, вместе с микроорганизмами). Таким образом, мик-роконсументы прямо или косвенно обеспечивают питанием и раз-личных макроконсументов, которые в свою очередь ускоряют де-структивный  процесс. (Пример последовательной смены различ-ных групп бактерий и грибов, участвующих в разложении расти-тельных  остатков, см. на стр.474). За время медленного раз-ложения крупных организмов на них создаются    местообитаниядля   самых разных организмов. Например, на упавшем стволе влесу возникает хорошо развитое подсообщество, которое  изме-няется по мере разложения ствола. 

Сейчас показано, что фаготрофы, особенно мелкие живот-ные (простейшие, почвенные клещи, нематоды, остракоды, улит-ки  и т.д.), играют более значительную роль в процессах раз-ложения, чем предполагалось ранее. Если путем обработки  ин-сектицидами ( которые не действуют на бактерии и грибы) иск-лючить из числа разрушителей лесной подстилки  микроскопиче-ских  членистоногих (мелких клещей и коллембол), то разруше-ние отмерших листьев и ветвей сильно замедляется (фиг. 182).

Как   показано на фиг. 12, высвобождение меченого фосфора изотмершей болотной травы уменьшилось, когда из морской  воды,служившей     средой, были с помощью фильтра частично изъятыпростейшие. Хотя большинство детритоядных животных (детрито-вагов)  неспособно переваривать целлюлозу и получает энергиюпищи главным образом от микрофлоры, они могут ускорять  раз-ложение    целлюлозно-лигнинового скелета детрита различнымиспособами: 1) измельчая детрит и таким образом    увеличиваяповерхность,   доступную для воздействия микроорганизмов; 2)выделяя в детрит белки или ростовые вещества,  стимулирующиерост  микроорганизмов; 3) уничтожая, как предполагают, частьбактерий и стимулируя тем самым рост и метаболизм   бактери-альной  популяции в целом (т.е. поддерживая "логарифмическуюфазу" роста, см. стр. 236). Наконец, многие детритоядные жи-отные  являются копрофагами (от греч. копрос - навоз),т.е.их обычная пища экстременты, обогащенные питательными  веще-ствами за счет жизнедеятельности поселяющихся на них микроо-рганизмов (Ньюэлл, 1965; Франкенберг и Смит, 1967).   Напри-мер,    жук Popilius, обитающий  в разлагающихся стволах де-евьев, использует свои ходы в качестве "наружного  рубца"*,де экстременты и размельченные частицы древесины обогащают-ся под действием грибов и затем вновь поедаются (Мэзон     иОдум,  1969). Копрофагия в данном случае основана на взаимо-действии насекомого и грибов - взаимодействии, которое обле-гчает  жуку использование энергии пищи и в то же время уско-ряет распад древесины.   

Сравнивая в предыдущем разделе наземные и водные экоси-стемы,    мы подчеркивали, что, поскольку фитопланктон более"съедобен", чем наземные растения, в процессах разложения  вводных   экосистемах макроконсументы, вероятно, играют болееважную роль (подробно об этом см.гл. 4). Наконец, уже  многолет    назад высказывалось предположение, что безпозвоночныеживотные полезны в системах для очистки сточных вод (см. об-зор, сделанный Хоуксом, 1963). Однако серьезные исследованиявзаимоотношений между фаготрофами и сапротрофами в процессахочистки     немногочисленны, так как, согласно общепринятомумнению, здесь играют роль только бактеии.

Имеется в виду рубец жвачных копытных - отдел желуд-ка, в котором пища подвергается разложению под действием фе-рментов обитающих здесь бактерий и грибов.

Хотя минерализация органических веществ и обеспечениерастений минеральным питанием всегда считались главными фун-кциями  прцесса разложения, он имеет еще одну функцию, кото-рая привлекает все большее внимание экологов.   Органическиевещества,  выделяемые в окружающую среду при разложении, по-мимо того что они используются другими организмами в качест-ве пищи, могут также сильно влиять на рост других организмовв экосистеме. Джулиан Гексли в 1935 г. предложил для химиче-ских   веществ, которые оказывают корреллирующее воздействиена систему через внешнюю среду, термин " наружные  гормоны";Лукас ( 1947) предложил термин "эктокрины" (или "экзокрины",ак предпочитают некоторые авторы). Хорошо выражает    смыслпонятия   также термин "гормоны среды" (environmental hormo-nes). Эти вещества могут быть ингибиторами, как   антибиотикпенициллин (    который продуцируется плесневым грибом), илитимуляторами - витамины и другие ростовые вещества,  напри-мер  тиамин, витамин В  , биотин, гистидин, урацил и другие;многие из таких "гормонов среды" до сих пор точно не опреде-лены   химически. Часто гормоноподобные соединения возникаютво внешней среде в результате химического взаимодейтсвия ор-ганических веществ с рассеянными металлами.

Интерес к биохимии окружающей среды восходит к знамени-ому спору Пюттера и Крога (который продолжается до сих пор)относительно роли растворенных органических веществ, распро-страненных в почве и воде. Первый полагал, что эти  веществашироко используются высшими растениями и животными в качест-ве пищи; второй представил экспериментальные  доказательстватого, что они не служат пищей, по крайней мере для таких ор-ганизмов, как зоопланктон. Можно упомянуть некоторые   новыеданные по этому интересному вопросу. Опыты с мечеными атома-ми показали,что мягкотелые морские животные могут  поглощатьиспользовать растворенные сахара и аминокислоты, присутст-вующие в морской воде (Стивенс, 1967,1968). Было, кроме  то-го, обнаружено, что растворенные органические вещества могутобразовывать скопления в виде частиц, которые поедаются  жи-вотными. Например, под действием волн в море постоянно обра-зуется из рассеянного органического вещества "пенистый" дет-рит (Бейлор и Сатклиф, 1963; Райли, 1963). Выясняется также,что выделяемые наружу продукты клеточного метаболизма и "от-ходы"  процесса разложения, возможно, гораздо важнее как хи-мические регуляторы, нежели в качестве обычной пищи. Это об-стоятельство  крайне интересно для эколога, поскольку подоб-ные регуляторы могут обусловливать механизм координации эле-ментов  экосистемы и с их помощью можно объяснять как равно-весие системы, так и смену видов - явления, с которыми  эко-лог   столь часто сталкивается в природе. Однако, прежде чемпредаваться энтузиазму по этому поводу, следует    проделатьбольшую  работу. Витамин В  , например, изучали много, но досих пор нет единого мнения относительно его   экологическогозначения.  Этот витамин явно необходим многим организмам, ноон весьма обилен и широко распространен, и возникает вопрос,бывают   ли такие ситуации, когда его настолько мало, что онстановится фактором, лимитирующим рост продуцентов.   Ответана   этот вопрос пока нет (ср., например, рассуждения Друпа,1957, и Дейсли, 1957, придерживающихся на этот счет противо-положных точек зрения). Роль веществ-ингибиторов, по-видимо-му, более ясна. Хотя главную роль в образовании     гормоновсреды играют сапротрофы, такие вещества выделяют и водоросли(см. обзор Фогга, 1962). Отходы жизнедеятельности высших ор-ганизмов,   например выделения листьев и корней, также могутбыть важны в этом отношении. К. Меллер и его сотрудники  на-зывают    такие выделения "аллелопатическими веществами" (отгреч. аллелон - друг от друга, пития - страдание); они пока-зали,   что в сложном взаимодействии с пожарами эти веществарегулируют развитие пустынной и кустарниковой растительности(фиг. 110). Регуляторную функцию, несомненно, осуществляют итак называемые "феромоны" - летучие вещества, которые  конт-ролируют   поведение насекомых и других организмов (см. Уил-сон, 1965; Батлер, 1967).    

Большинство агентов биотического разложения малы по ра-змерам, их трудно определять по морфологическим признакам  ипоэтому изучать весьма нелегко. Невозможно анализировать ми-кробную популяцию, просто рассматривая ее и подсчитывая  эк-земпляры,     как мы поступаем с древостоем или с популяциеймлекопитающих; ведь внешне совершенно одинаковые  микроорга-низмы  могут относиться к разным видам и иметь различный ме-таболизм. Микроорганизмы нужно не только выделить, но и  вы-растить в чистой культуре; необходимо измерить их активностьв природе и в лаборатории в условиях, сходных с   природными(таким образом, обычные бактериологические методы "обогащен-ных культур" здесь  оказываются непригодными). В связи     сэтими  техническими сложностями изучение экологии микроорга-низмов, к сожалению, почти полностью исключено из  универси-тетского курса экологии. Однако, в частности, эксперименты сцеллюлозной пленкой и болотной травой, описанные выше, впол-не    можно приспособить для практических занятий студентов.Некоторые представления о разлагающей работе организмов мож-но  получить, измеряя выделение СО из почвы с помощью доста-точно простого прибора, приспособленного для полевых  иссле-дований (  Уиткемп, 1966). Соображения, касающиеся повышенияуровня преподавания экологии микроорганизмов, излагаются   вгл. 20 (см. также Брок, 1966; Вуд, 1965).