ВВЕДЕНИЕ

 

Все взаимосвязано со всем - гласит первый экологический за­кон. Значит, и шага нельзя ступить, не задев, а порой и не нарушив чего-либо из окружающей среды. Каждый шаг человека по обычной лужайке - это десятки погубленных микроорганизмов, спугнутых насекомых, изменяющих миграционные пути, а может быть, и сни­жающих свою естественную продуктивность.

Уже в прошлом веке возникла тревога человека за судьбу плане­ты, а в текущем столетии дело дошло до кризиса мировой экологиче­ской системы из-за возрастания нагрузок на природную среду.

Загрязнение окружающей среды, истощение природных ресурсов и нарушения экологических связей в экосистемах стали глобальны­ми проблемами. И если человечество будет продолжать идти по ны­нешнему пути развития, то его гибель, как считают ведущие экологи мира, через два-три поколения неизбежна.

Несмотря на принимаемые Российским государством меры по оздоровлению окружающей среды, экологические отношения по-прежнему продолжают развиваться в неблагоприятном для природы и общества направлении:

а) все так же преобладает ведомственный подход, в результате чего каждый экологопользователь эксплуатирует природные богат­ства, исходя из своих ведомственных интересов;

6) применяется так называемый ресурсовый подход к эколого-пользованию, вследствие чего вне правовой защиты остаются мно­гие экологические связи и природные объекты, не имеющие ресурсовой ценности. А ведь, например, истребление хищных животных, не обладающих ресурсовой ценностью, наносит определенный эко­логический вред.

Взаимодействие общества и природы перешагнуло грань прежнего равновесия еще в прошлом веке, а в настоящий момент уже невозможно обойтись без надлежащего правового вмешательства в данную сферу. Стало насущным требование разработки специального закона об экологической безопасности России.

В отличии от правовой литературы, где природные объекты исследуются, исходя из их экономической ценности для общества, каждый природный объект должен изучаться в совокупности всех его элементов, которые влияют на жизнедеятельность всей окружающей среды в целом.

В настоящее время, в период надвигающегося экологического кризиса на всей планете, всем ныне живущим необходимо решить задачи перехода от эксплуатации и завоевания Природы к ее сохранению и сотрудничеству с ней. В этих условиях экология человека  приобретает особо важное значение, поскольку нормальные условия его существования прямо зависят от того, насколько человек вписывается в природу, способен познать ее законы и творчески использовать их в своей жизни.

Все более интенсивно потребляя природные ресурсы с помощью колоссально возрастающих по своей мощи технических средств, че­ловечество в прогрессирующей форме улучшало условия развития своей цивилизации и своего роста как биологического вида Homo sapiens. Однако, «завоевывая» природу, оно в значительной мере по­дорвало естественные основы собственной жизнедеятельности, что создало напряженную и во многих случаях кризисную ситуацию во взаимодействии человека и природы, чреватую большими опаснос­тями для будущего цивилизации. Это наглядно обнаруживается, на­пример, при рассмотрении проблем природных ресурсов, энергети­ки, продовольствия, качества окружающей среды в ее связи с дальнейшим индустриальным развитием в мире и ростом народо­населения. Взаимозависимые изменения привели к возникновению новых связей между глобальной экономикой и глобальной экологи­ей. В прошлом у нас вызывали тревогу последствия экономического роста для окружающей среды. Теперь нас не могут не тревожить последствия «экологического стресса» - ухудшение качества почв, водного режима, состояния атмосферы и лесов - для экономическо­го развития в будущем.

Сейчас становится все более ясным, что источники и причины за­грязнения гораздо более разнообразны, сложны и взаимосвязаны, а последствия загрязнения носят более широкий, кумулятивный и хронический характер, чем это считалось ранее. В науке уже даже сформулировано определение антропогенного загрязнения окружа­ющей среды. Это физико-химическое и биологическое изменение качества окружающей среды (атмосферного воздуха, вод, почв) в ре­зультате хозяйственной или иной деятельности, превышающее уста­новленные нормативы вредного воздействия на окружающую среду и создающее угрозу здоровью человека, состоянию растительного и животного мира, материальным ценностям.

Экология, как и всякая наука, имеет два аспекта. Один —это стремление к познанию ради самого позна­ния, и в этом плане на первое место ставится поиск закономерностей развития природы, а также их объяс­нение; другой — применение собранных знаний для ре­шения проблем, связанных с окружающей средой. Стремительное повышение значимости экологии объясняет­ся тем, что ни один из вопросов огромной практической важности в настоящее время нельзя решить без учета связей между живыми и неживыми компонентами при­роды.

Практический выход экологии можно видеть прежде всего в решении вопросов природопользования; имен­но она должна создать научную основу эксплуатации природных ресурсов. Мы можем констатировать, что пренебрежение законами, лежащими в основе естествен­ных природных процессов, привело к серьезному конф­ликту человека и природы. «Совершенно ясно,—пишет американский эколог Р. Риклефс, что никаких очевид­ных способов исправить нанесенный природе вред не существует, да и обвинение, предъявляемое человеку за его возмутительное отношение к среде, следует строить не на столь очевидных фактах, как сбрасывание в реки сточных вод, опрыскивание посевов пестицидами, ружья и гарпуны охотников, выхлопные газы автомашин, расползающиеся во все стороны пригороды. Человеку следует предъявить обвинение в том, что он не сумел с должным вниманием отнестись к законам, лежащим в основе экономики природы».

 

ПОНЯТИЕ ПОПУЛЯЦИИ

 

Объектом изучения демоэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Ее определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающую конкретное пространство и функционирующую как часть биотического сообщества. Популяция характеризуется рядом признаков; единственным их носителем является группа, но не особи в этой группе.

 

Популяция — это совокупность особей одного вида, обитающих на определенной территории, свобод­но скрещивающихся между собой и частично или полностью изоли­рованных от других популяций.

Популяция обладает только ей присущими особенностями: чис­ленностью, плотностью, простран­ственным распределением особей. Различают возрастную, половую, размерную структуру популяции. Соотношение разных по возрасту и полу групп в популяции определя­ют ее основные функции. Соотно­шение разных возрастных групп зависит от двух причин: от особен­ностей жизненного цикла вида и от внешних условий.

Состав. Условно в популяции можно выделить три экологические возрастные группы: пререпродуктивная — группа особей, возраст которых не достиг способности вос­произведения; репродуктивная — группа, воспроизводящая новые особи; пострепродуктивная — осо­би, утратившие способность участ­вовать в воспроизведении новых поколений. Длительность этих воз­растов по отношению к общей про­должительности жизни сильно варьирует у разных организмов.

Выделяют виды с простой воз­растной структурой, когда популя­ция представлена организмами од­ного возраста, и виды со сложной возрастной структурой, когда в по­пуляции представлены все возраст­ные группы или одновременно жи­вут несколько поколений.

Численность и плотность выра­жают количественные характери­стики популяции как целого. Численность популяции выражается числом особей данного вида, оби­тающих на единице занимаемой ею площади. Динамика численно­сти популяций во времени опреде­ляется соотношением показателей рождаемости, смертности, выжи­ваемости, которые в свою очередь определяются условиями жизни.

Плотность популяции — это величина популяции, отнесенная к единице пространства: число особей, или биомасса, популяции на единицу площади или объема. Плотность зависит от трофическо­го уровня, на котором находится популяция. Чем ниже трофиче­ский уровень, тем выше плотность.

У многих видов в тех или иных условиях рождаются преимущест­венно самцы или самки, а иногда особи, неспособные к воспроизведе­нию. У тлей, например, летом сме­няют друг друга поколения, состоя­щие из одних самок. При небла­гоприятных условиях появляются самцы. У некоторых брюхоногих моллюсков, многощетинковых чер­вей, рыб, ракообразных происходит изменение пола особи с возрастом.

 

СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИЙ

 

От чего же зависят значения коэффициентов рождае­мости и смертности? От очень многих факторов, дей­ствующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств. Объективный показатель способности орга­низмов увеличивать свою численность —максимальная мгновенная скорость прироста популяции. Этот параметр обратно пропорционален продолжительности жизни орга­низмов. В этом легко убедиться, обратившись к гипер­болической зависимости между врожденной скоростью увеличения численности популяции и средним временем генерации, выраженным в днях (рис. 1). Мелкие орга­низмы имеют более высокие значения r_тах, чем крупные, что объясняется меньшим временем генерации. Причи­на подобной корреляции понятна, поскольку организму для достижения крупных размеров требуется много вре­мени. Отсрочка периода размножения также неизбежно ведет к уменьшению r_тах.

Тем не менее преимущества, даваемые большими размерами тела, должны превышать недостатки, связан­ные с уменьшением r_тах, так как в противном случае круп­ные организмы никогда не появились бы в эволюции. Тенденция к возрастанию размеров тела с течением гео­логического времени, прослеженная по ископаемым ос­таткам, послужила основанием для введения понятия увеличение филетического размера.

Крупные размеры тела дают совершенно очевидные пре­имущества: более крупный организм должен привлекать меньше потенциальных хищников и, следовательно, он имеет боль­ше шансов не стать жертвой и должен отличаться лучшей вы­живаемостью; мелкие организмы находятся в тесной зависимо­сти от физической среды, даже очень слабые изменения кото­рой могут оказаться для них губительными. Более крупные организмы легче переносят воздействие подобных изменений и соответственно лучше от них защищаются. Однако более круп­ным организмам требуется больше вещества и энергии в рас­чете на одну особь в единицу времени, чем мелким. Кроме того, для них существует гораздо меньше укрытий и безопасных мест.

В жизни всех организмов в популяции можно выде­лить три основных периода: предрепродуционный, ре­продукционный и пострепродукционный. Относительная продолжительность каждого из них у разных видов весь­ма различна. У многих животных первый период самый длинный. Ярким примером могут служить поденки, у ко­торых предрепродуционный период достигает 3 лет, а репродукционный занимает всего от 2-3 ч до 1 суток. У американской цикады предрепродуционный период составляет 17 лет. Но есть виды, особи которых, едва появившись на свет, начинают интенсивно размножать­ся (большинство бактерий).

 

 

 

Репродукционные возможности популяции зависят от ее возрастного состава. Продолжительность жизни осо­бей популяции можно оценить, используя кривые выжи­вания. Существует три типа кривых выживания (рис. 2).

 

Первый тип (кривые 1) соответствует ситуации, ког­да большее число особей имеет одинаковую продолжи­тельность жизни и умирает в течение очень короткого отрезка времени. Кривые характеризуются сильно вы­пуклой формой. Такие кривые выживания свойственны человеку (рис. 2, 1), причем кривая выживания для муж­чин по сравнению с аналогичной кривой для женщин менее выпуклая, поэтому страховой полис для мужчин в большинстве стран Запада в 1,5 раза дороже, чем для женщин. Для большинства ко­пытных кривые выживания так­же выпуклые (рис. 3), хотя и в различной степени для раз­ных видов, а также в зависи­мости от пола. Второй тип (рис. 2, 2) свойствен видам, коэффициент смертности ко­торых остается постоянным на протяжении всей их жизни. По­этому кривая выживания трансформируется в прямую линию. Такая форма кривой выживания свойственна пре­сноводной гидре. Третий тип (рис. 2, 3) — сильно вогнутые кривые, отражающие высокую смертность особей в раннем возрасте. Так характеризуется продолжительность жизни не­которых птиц, рыб, а также многих беспозвоночных.

Знание типа кривой выжи­вания дает возможность по­строить пирамиду возрастов (рис. 4). Следует различать три типа таких пирамид. Пира­мида с широким основанием, что соответствует высокому проценту молодняка, характер­на для популяции с большим значением коэффициента рождаемости. Средний тип пирамиды соответствует равно­мерному распределению особей по возрастам в попу­ляции со сбалансированными коэффициентами рождае­мости и смертности — пирамида выровненная. Пирамида с узким основанием (обращенная), отвечающая популя­ции с численным преобладанием старых особей над мо­лодняком, характерна для сокращающихся популяций. В таких популяциях коэффициент смертности превышает коэффициент рождаемости.

 

Большое значение для увеличения численности по­пуляции имеют затраты на потомство, выражающиеся в определенной тактике размножения. Не все потомки равноценны: те из них, которые произведены на свет в конце вегетационного сезона, обычно имеют меньшую вероятность дожить до взрослого состояния по сравне­нию с потомками, появившимися на свет раньше. Сколь­ко усилий должны родители затрачивать на каждого потомка? При постоянной величине репродуктивного усилия средняя приспособленность отдельного потомка связана обратным соотношением с их числом. Один крайний вариант тактики размножения — вложить все в единственного очень крупного и хорошо приспособлен­ного потомка, другой — максимально увеличить общее число произведенных на свет потомков, вложив в каж­дую особь как можно меньше. Однако наилучшая такти­ка размножения —это компромисс между производством максимально большого числа потомков и образованием потомства максимально высокой приспособленности.

Указанное соотношение количества и качества потом­ства иллюстрирует простая графическая модель (рис. 5).

 

В маловероятном случае, т. е. в случае линейной за­висимости приспособленности потомков от затрат на них родителей, приспособленность каждого отдельного потомка уменьшается с увеличением размера помета или кладки. Так как приспособленность родителей или, что то же самое, общая приспособленность всех потомков - постоянная величина, с точки зрения родите­лей не существует оптимального размера кладки. Од­нако поскольку первоначальные расходы на потомство вносят больший вклад в приспособленность потомков, чем последующие (имеет место 5-образный характер зависимости приспособленности потомков при увели­чении вклада родителей; см. рис. 7.6), то очевидно, что существует некоторый оптимальный размер кладки. В данном гипотетическом случае родители, расходующие только 20% своего репродуктивного усилия на каждого из пяти своих потомков, получат большую отдачу от сво­его вклада, чем при любом другом размере кладки. По­добная тактика, будучи оптимальной для родителей, не является наилучшей для каждого отдельно взятого по­томка, максимальная приспособленность которого дос­тигается в том случае, если он единственный отпрыск, получивший полный вклад усилий от своих родителей. Следовательно, в данном случае налицо «конфликт ро­дителей и детей».

Особенно большое влияние на форму S-образной кривой оказывает конкурентная обстановка. В сильно разреженной сре­де (конкурентный вакуум) наилучшей репродуктивной стратеги­ей следует считать максимальный вклад вещества и энергии в размножение для продуцирования как можно большего количе­ства потомков в самые короткие сроки. Поскольку конкуренция невелика, потомки могут выжить, даже если они имеют очень малые размеры и низкую приспособленность. Однако в насы­щенной среде обитания, где заметно проявляются эффекты массы, а конкуренция остра, оптимальной стратегией будет расходование большого количества энергии на преодоление конкуренции, повышение собственной выживаемости и на проду­цирование более конкурентоспособных потомков. При подоб­ной стратегии лучше иметь крупных потомков, а поскольку энергетически они дороже, их может быть произведено на свет меньше.

Итак, свойства популяции можно оценить по таким показателям, как рождаемость, смертность, возрастная структура, соотношение полов, частота генов, генетичес­кое разнообразие, скорость и форма кривой роста и т. д.

Плотность популяции определяется ее внутренними свой­ствами, а также зависит от факторов, действующих на популяцию извне.

 

  ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

 

Известно три типа зависимости численности популя­ции от ее плотности (рис. 6). При первом типе (кри­вая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции некоторых животных относительно устойчивы. Во-первых, при уве­личении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше одной пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меня­ется возраст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популя­ции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18 лет. Кроме того, этот вид при низкой плотно­сти дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высокой — рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.

При втором типе зависимости (кривая 2) темп роста популяции максимален при средних, а не при низких значениях плотности. Так, у некоторых видов птиц (на­пример, чаек) число птенцов в выводке увеличивается с повышением плотности популяции, а затем, достигнув наибольшей величины, начинает уменьшаться. Этот тип влияния плотности популяции на скорость размножения особей характерен для видов, у которых отмечен груп­повой эффект. При третьем типе (кривая 3) темп роста популяции не изменяется до тех пор, пока она не до­стигнет высокой плотности, затем резко падает.

 

 

Подобная картина наблюдается, например, у леммингов. При пике численности плотность леммингов становится избыточной, и они начинают мигрировать. Элтон так описал миграции лем­мингов в Норвегии: животные проходили через деревни в та­ком количестве, что собаки и кошки, которые вначале нападали на них, просто перестали их замечать. Достигнув моря, обес­силенные лемминги тонули.

Регуляция численности равновесных популяций опре­деляется преимущественно биотическими факторами. Среди них главным фактором часто оказывается внут­ривидовая конкуренция. Примером может служить борьба птиц за мести для гнездования.

Внутривидовая конкуренция может быть причиной физиоло­гического эффекта, известного под названием шоковой болез­ни. Его отмечают, в частности, у грызунов. Когда плотность по­пуляции становится слишком большой, шоковая болезнь при­водит к снижению плодовитости и увеличению смертности, что возвращает плотность популяции к нормальному уровню.

У некоторых видов животных взрослые особи питаются соб­ственным приплодом. Это явление, известное как каннибализм, снижает численность популяции. Каннибализм свойствен, на­пример, окуням: в озерах Западной Сибири 80% пищи круп­ных особей составляет молодь того же вида. Молодь, в свою очередь, питается планктоном. Таким образом, когда нет дру­гих видов рыб, взрослые особи живут за счет планктона.

Межвидовые взаимодействия также играют суще­ственную роль в контроле плотности популяции. Взаи­модействия паразит-хозяин и хищник-жертва часто за висят от плотности. Болезни также являются фактором, принимающим участие в регуляции плотности популяции. Когда кролики болеют миксоматозом, вызываемым вирусом, распространение инфекции идет гораздо быс­трее в популяциях с повышенной плотностью.

Хищничество как ограничивающий фактор само по себе име­ет большое значение. Причем если влияние жертвы на чис­ленность популяции хищника не вызывает сомнений, то об­ратное воздействие, т. е. на популяцию жертвы, бывает не всегда. Во-первых, хищник уничтожает больных животных, тем самым он улучшает средний качественный состав популяции жертвы. Во-вторых, роль хищника ощутима только тогда, ког­да оба вида обладают приблизительно одинаковым биотиче­ским потенциалом. В противном случае из-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численность своей жертвы. Например, только одни насекомоядные птицы не могут остановить массовое размножение насекомых. Ины­ми словами, если биотический потенциал хищника намного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищника при­обретает постоянный характер, не зависящий от плотности его популяции.

Численность насекомых-фитофагов нередко определяется комбинацией видоспецифичных реакций насекомых и растений на воздействие загрязняющих веществ. Загрязнение понижает резистентность растений, в результате чего численность насе­комых возрастает. Однако при слишком большом загрязнении численность насекомых падает, несмотря на уменьшение со­противляемости растений.

Приведенная дифференциация факторов динамики численности популяций позволяет понять их реальное значение в жизни и воспроизводстве популяций. Современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действу­ющих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выде­ляют модифицирующие (независящие от плотности по­пуляции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют со­бой различные абиотические факторы. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью жи­вых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принци­пу отрицательной обратной связи (рис. 7).

 

Если воздействия модифицирующих факторов приво­дят лишь к преобразованиям (модификациям) колеба­ний численности, не устраняя их, то регулирующие фак­торы, выравнивая случайные отклонения, стабилизиру­ют (регулируют) численность на определенном уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регу­лирующие факторы принципиально различны (рис. 8). Например, хищники-полифаги, способные при измене­нии численности жертв ослабить или усилить свою ак­тивность—функциональная реакция,— оказывают действие при сравнительно низких значениях численности популяции жертвы.

Хищники - олигофаги, характеризующиеся в отличие от полифагов численной реакцией на состояние популяции жертвы, оказывают на нее регулирующее действие в бо­лее широком диапазоне, чем полифаги. При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности со­здаются условия для распространения болезней и, наконец, предельный фактор регуляции — внутривидовая кон­куренция, ведущая к исчерпыванию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы. На рис. 8 представлена многозвенная буферная система регулирования численности популяции под воздействием биотических факторов, степень влияния которых зави­сит от плотности популяции. В реальной ситуации дан­ный параметр зависит от большого числа факторов, в частности и тех, которые не оказывают регулирующего воздействия на плотность популяции по принципу обрат­ной связи. Взаимодействие между модифицирующими, регулирующими, а также такими специфическими факто­рами, как размеры тела, группы и индивидуального участка, при их влиянии на плотность популяции млекопита­ющих показано на рис. 9.

Таким образом, чтобы получить исчерпывающую инфор­мацию о том, какие факторы вызывают колебания числен­ности, теоретически требуются данные о физико-химичес­ких условиях, обеспеченности ресурсами, жизненном цик­ле этих организмов и влиянии конкурентов, хищников, паразитов и т. д., причем нужно знать, как все эти факторы влияют на рождаемость, смертность и миграцию. Все по­пуляции непрерывно изменяются: новые организмы рож­даются или прибывают как иммигранты, а прежние гибнут или эмигрируют. Несмотря на это, флуктуации размера по­пуляции не безграничны. С одной стороны, она не может расти беспредельно, а с другой — вымирают виды доста­точно редко. Следовательно, один из основных признаков популяционной динамики —сочетание изменений с отно­сительной стабильностью. При этом колебания размеров популяций сильно различаются у разных видов.

 

 

Особи в популяции взаимодей­ствуют между собой, обеспечивая свою жизнедеятельность и устой­чивое воспроизводство популяции.

У животных, ведущих одиноч­ный образ жизни или создающих семьи, регулирующим фактором является территориальность, кото­рая влияет на обладание опреде­ленными пищевыми ресурсами и имеет большое значение для раз­множения. Особь защищает про­странство от вторжения и откры­вает ее для другой особи только при размножении. Самое рацио­нальное использование простран­ства достигается в том случае, если образуется настоящая террито­рия — участок, из которого другие особи изгоняются. Так как владе­лец участка психологически гос­подствует на нем, для изгнания чаще всего достаточно лишь де­монстрации угроз, преследования, самое большее — притворных атак, которые прекращаются еще на границах участка. У данных жи­вотных огромное значение имеют индивидуальные различия между особями — наиболее приспособ­ленные обладают большим инди­видуальным пищевым ареалом.

У животных, ведущих группо­вой образ жизни и образующих стаи, стада, колонии, групповая защита от врагов и совместная за- бота о потомстве повышает выжи­ваемость особей, что влияет на численность популяции и ее вы­живаемость. Данные животные ор­ганизованы иерархически. Иерар­хические отношения соподчине­ния построены на том, что ранг каждого известен каждому. Как правило, высший ранг принад­лежит самому старшему самцу. Иерархия контролирует все взаи­модействия внутри популяции: брачные, особей разных возрас­тов, родителей и потомства.

У животных особую роль иг­рают отношения «мать—дитя». Родители передают потомкам гене­тическую информацию и информа­цию о внешней среде.

 

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

 

На уровне популяции абиотические факторы воздей­ствуют на такие параметры, как рождаемость, смерт­ность, средняя продолжительность жизни особи, ско­рость роста популяции и ее размеры, нередко являясь важнейшими причинами, определяющими характер ди­намики численности популяции и пространственное распределение особей в ней. Популяция может при­спосабливаться к изменениям абиотических факторов, во-первых, меняя характер своего пространственного распределения и, во-вторых, путем адаптивной эволю­ции.

Избирательное отношение животных и растений к фак­торам среды порождает избирательность и к местообитаниям, т. е. экологическую специализацию по отноше­нию к участкам ареала вида, которые он пытается занять и заселить. Участок ареала, занятый популяцией вида и характеризующийся определенными экологическими ус­ловиями, называется стацией. Выбор стации, как прави­ло, определяется каким-нибудь одним фактором; это мо­жет быть кислотность, соленость, влажность и т. д.

Для эвритермных видов характерна зональная смена стаций, т. е. строго направленное изменение стаций при переходе вида из одной природной зоны в другую: при передвижении к северу избираются более сухие, хоро­шо прогреваемые открытые стации с разреженным рас­тительным покровом, часто располагающиеся на легких песчаных или каменистых почвах; при передвижении к югу тот же вид заселяет более увлажненные и тенистые стации с густым растительным покровом и с глинисты­ми почвами (рис. 10). На приведенной диаграмме по характеру растительного покрова и микроклимату все стации разбиты на три экологические группы — ксерофитные, мезофитные и гигрофитные. Смещение попу­ляций вида в более влажные стации при продвижении к югу показано косыми стрелками. При этом влаголюби­вые популяции лесной и отчасти лесостепной зон лиша­ются возможности проникнуть в южные районы, так как более влажные, чем гигрофитные, стации физически и экологически немыслимы.

 

 

 

 

Вертикальная смена стаций аналогична зональной, но проявляется в горных условиях. Наиболее обычной ее формой служит переход популяций на более ксерофитные стации по мере повышения уровня их местообитаний. Например, серый кузнечик в лесном поясе Кавказа держится на мезо- и гигрофитных стациях, а в альпий­ском поясе — на ксеро- и мезофитных.

Как можно видеть из закономерности смены стаций, важным экологическим фактором, определяющим выбор местообитаний наземных животных и растений, являет­ся влажность воздуха.

Специальная приуроченность мокриц связана с содержани­ем в воздухе водяного пара. Они многочисленны по берегам морей, где воздух насыщен влагой, и там живут открыто. В вы­сокогорных районах с сухим воздухом мокрицы большую часть времени проводят под камнями и корой деревьев.

 

Мокрица Lygia oceanica обитает по берегам морей. Дневное время мокрицы проводят в укрытии. Но когда температура воз­духа повышается до 20 °С снаружи и до 30 °С под галькой, они покидают свои укрытия и выползают на скалы, обращенные к солнцу. Причина такого перемещения состоит в том, что дан­ный вид, очень плохо приспособленный к наземному местообитанию, имеет легкопроницаемую кутикулу. Когда влажность воз­духа низкая, мокрица теряет много воды путем испарения, что и происходит на скалах, находящихся под солнцем. Интенсив­ное испарение снижает температуру тела животного, которая при нахождении его на скале равна 26 °С (рис. 11). Если же, мокрица продолжает прятаться под галькой, где относительная влажность близка к 100%, а испарение равно нулю, температу­ра тела достигает 30 °С.

Распределение стаций в водной среде обусловлено другими факторами, в частности кислотностью. Кислые воды торфяников способствуют развитию сфагновых мхов, но в них совершенно нет двустворчатых моллюс­ков-перловиц. Чрезвычайно редки в них и другие виды двустворчатых моллюсков, что связано с отсутствием в воде извести. Рыбы выносят кислотность воды в пределах рН от 5 до 9. При рН ниже 5 можно наблюдать их массовую гибель, хотя отдельные виды приспосаблива­ются и к среде, значение рН которой доходит до 3,7. Продуктивность пресных вод, имеющих кислотность ме­нее 5, резко понижена, что влечет за собой значитель­ное сокращение уловов рыбы.

Другой важный фактор, лимитирующий распределе­ние водных животных и растений,—это соленость воды. Многие крупные таксономические группы в ранге типа иглокожие, кишечно-полостные, мшанки, губки, кольчатые черви и др.) все или почти все являются морскими.

 

Часто лишь незначительные сдвиги в концентрации солей в воде сказываются на распределении близкород­ственных видов (рис. 12). Численность обитателей со­лоноватых вод очень велика, но их видовой состав бе­ден, поскольку здесь могут жить только эвригалинные виды как пресноводного, так и морского происхожде­ния. Например, озеро с соленостью, изменяющейся от 2 до 7%, населяют пресноводные рыбы, такие как карп, линь, щука, судак, хорошо переносящие небольшую со­леность, и морские, например кефаль, которые терпимо относятся к недостаточной солености.

Абиотические факторы оказывают существенное вли­яние на плотность популяций животных и растений. По­нижение температуры часто катастрофически сказыва­ется на популяциях животных: в районах, прилегающих к северным границам ареала, вид может стать редким и даже полностью исчезнуть. Кроме того, морозы в ряде случаев влияют и косвенно, поскольку пища, скрытая под толстым слоем льда или снега, становится совер­шенно недоступной для животных. В местах, подвер­женных сильным ветрам, рост растений задерживается, а фауна может быть частично или полностью уничто­жена.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение — ключ к пониманию суще­ствующего разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смены флоры и фауны в ходе ее геологиче­ской истории. В основе эволюции живых организмов ле­жит естественный отбор, действующий на видовом или более низких уровнях. Но естественный отбор играет так­же важную роль и на уровне экосистем. Его можно под­разделить на взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов (коэволюция) и групповой отбор, который ведет к сохранению признаков, благопри­ятных для экосистемы в целом, даже если они неблаго­приятны для конкретных носителей этих признаков.

В самом широком смысле коэволюция означает совме­стную эволюцию двух (или более) таксонов, которые объ­единены тесными экологическими связями, но которые не обмениваются генами. Естественный отбор, действу­ющий в популяции хищников, будет постоянно увеличи­вать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. Но в ответ на это в популяции жертвы совершенствуют­ся приспособления, позволяющие особям избежать по­имки и уничтожения. Следовательно, в процессе эволю­ции взаимоотношений «хищник-жертва» жертва действу­ет так, чтобы освободиться от взаимодействия, а хищник—так, чтобы постоянно его поддерживать.

Существуют бесчисленные способы, позволяющие жерт­вам противостоять давлению хищников. Их можно свести к следующим категориям: защитное поведение (бегство, затаивание, использование убежищ и т. п.), защитная форма и окраска (покровительственная, отпугивающая, предупрежда­ющая, мимикрия), несъедобность или ядовитость (обычно в сочетании с предупреждающей окраской), родительское и социальное поведение (защита потомства, предупреждающие сигналы, совместная защита группы и т. п.). Защитные сред­ства растений включают: жесткие листья, шипы и колючки, ядовитость, репеллентные и ингибирующие питание живот­ных вещества.

Хищники и другие «эксплуататоры» имеют не менее изощ­ренные способы настигнуть жертву. Вспомним, например, общественное охотничье поведение львов и волков, загнутые ядовитые зубы змей, длинные липкие языки лягушек, жаб и ящериц, а также пауков и их паутину, глубоководную рыбу-удильщика или удавов, которые душат свои жертвы.

 

Животный мир является национальным достоянием России, не­отъемлемым элементом природной среды и биологического разно­образия Земли, возобновляющимся природным ресурсом, важным регулирующим и стабилизирующим компонентом биосферы, все­мерно охраняемым и рационально используемым для удовлетворе­ния духовных и материальных потребностей народов России.

В ст. 1 Федерального закона о животном мире, принятого Госу­дарственной Думой 24 апреля 1995 г. сказано, что животный мир - совокупность живых организмов, всех видов диких животных, постоянно или временно населяющих тер­риторию России, а также относящихся к природным ресурсам кон­тинентального шельфа и исключительной экономической зоны Рос­сийской Федерации.

Животный мир, являясь составной частью природной среды, вы­ступает как неотъемлемое звено в цепи экологических систем, необ­ходимый компонент в процессе круговорота веществ и энергии при­роды, активно влияющий на функционирование естественных сообществ, структуру и естественное плодородие почв, формирова­ние растительного покрова, биологические свойства воды и качество окружающей среды в целом, Вместе с тем животный мир имеет боль­шое экономическое значение.

Объектом использования и охраны животного мира выступают лишь дикие животные (млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, земноводные, рыбы, а также моллюски, насекомые и др.), обитаю­щие в состоянии естественной свободы на суше, в воде, атмосфере, в почве, постоянно или временно населяющие территорию России или относящиеся к естественным богатствам континентального шельфа и экономической зоны РФ. Не являются таким объектом сельскохозяйственные и другие домашние животные, а также дикие животные, содержащиеся в неволе или полуневоле для хозяйствен­ных, культурных, научных, эстетических и иных целей. Они являют­ся имуществом, принадлежащим на праве собственности государст­ву, юридическим или физически лицам и используются и охраняются в соответствии с гражданским законодательством.

Особенностью животного мира является то, что данный объект возобновляем, но для этого необходимо соблюдение определенных условий, непосредственного связанных с охраной животных. При истреблении, нарушении условий их существования определенные виды животных могут окончательно исчезнуть, и их возобновление будет невозможно.

Указанный Федеральный закон регулирует отношения в области охраны и использования объектов животного мира (любые виды, по­пуляции, живые организмы, относящиеся к животному миру) и сре­ды их обитания в целях сохранения целостности естественных сооб­ществ, биологического разнообразия и обеспечения устойчивого использования и воспроизводства объектов животного мира, а также для укрепления законности и правопорядка в указанной области.

В Федеральном законе предусмотрены традиционные методы ох­раны и использования объектов животного мира. Лица, чье сущест­вование и доходы полностью или частично основаны на традицион­ных системах жизнеобеспечения, включая охоту, рыболовство и собирательство, имеют право на применение традиционных методов добывания объектов животного мира и продуктов жизнедеятельнос­ти, если такие методы прямо или косвенно не ведут к снижению би­ологического разнообразия, не сокращают численность и устойчи­вое воспроизводство объектов животного мира, не нарушают среду их обитания и не представляют опасности для человека. Это право указанные лица могут осуществлять как индивидуально, так и кол­лективно, создавая объединения на различной основе (семейные, ро­довые, территориально-хозяйственные общины, союзы охотников, собирателей, рыболовов и иные).

 

 

 

 

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

 

1. Краткий курс общей экологии, А.К. Бродский, СПб, «ДЕАН», 1999
2. 1000 экзаменационных билетов и готовых ответов.9 кл., Москва, «ДРОФА», 2001
3. Экологическое право, Б.В. Ерофеев, Москва, «НОВЫЙ ЮРИСТ», 1998