Гибридные формы промысловых рыб

В последнее время в рыбном хозяйстве все чаще используются гибридные формы. Гибриды промысловых рыб широко применяются в рыбохозяйственном освоении водоемов Челябинской области. Наибольшее распостранение в Челябинской области, нашли гибриды семейств карповых  (Cyprinidae) и сиговых (Coregenidae). Гибриды семейства сиговых наиболее выгодны для товарного выращивания. Известно, что сиговые ценятся своими гастрономическими качествами.

Очень часто возникают трудности с определением видов и гибридов. Это обусловлено, как спонтанной гибридизацией рыб в природе, так и невольно допускаемой при заготовке икры. Особенно это относится к семейству сиговых, из-за его пластичности (Решетников, 1980).

Цель данной работы - рассмотреть возможность установления таксономической принадлежности представителей сиговых рыб, выращиваемых в водоемах области и конкретно в озере Смолино.

Задачи:

1. Ознакомиться с использованием гибридных форм в промышленном рыбоводстве.

2. Охарактеризовать,  с использованием данных литературы, особенности биологии гибридов.

3. Выявить по литературным описаниям  морфологические признаки гибридов, которые можно использовать в определении представителей сиговых.

4. Определить принадлежность сеголетков, выловленных в озере Смолино.

 

 

1. Использование гибридных форм в промышленном рыбоводстве.

 

Значение селекционно - племенного дела для повышения продуктивности рыбоводства заключается, прежде всего, в совершенствовании самих объектов разведения посредством изменения их наследственности в нужном направлении. Гибридизация находит широкое применение в рыбоводстве благодаря легкой скрещиваемости рыб в пределах семейства, использованию искусственного осеменения при заводском разведении, а также большой, по сравнению с сельскохозяйственными животными, плодовитость рыб, что позволяет получать гибриды в массовом количестве.

Основой для использования гибридов в промышленном рыбоводстве служат высокие гастрономические качества при быстром темпе роста.

К преимуществам гибридных форм относятся также стерильность, способствующая сохранению высокого темпа роста в течение длительного периода, приспособленность к выращиванию в индустриальных и пастбищных хозяйствах и высокая жизнестойкость при жизненных стрессах.

Б.И. Черфасс (1969) выделяет основные предпосылки использования гибридов:

а) возможность сочетания в гибриде желательных качеств двух или нескольких видов, например большой потенции роста проходных видов с приспособленностью к пресным водам, скороспелостью и высокими вкусовыми качествами;

б) деспециализация, разрушение консервативных адаптаций вида и, как следствие этого, - повышение пластичности гибридов, увеличение их приспособленности к необычным условиям среды;

в) увеличение доли генотипической изменчивости при гибридизации, и в результате повышение эффективности селекционных работ;

г) использование гетерозисного эффекта, т.е. способности гибридов первого поколения превосходить по жизнестойкости, плодовитости и другим признакам лучшие из родительских форм.

Кроме получения практической выгоды, исследования гибридов интересны в различных отношениях. Их результаты обсуждаются в эволюционном аспекте, при решении таксономических задач и попытками установить степень родства между видами и другими таксонами: они имеют значение для выяснения взаимоотношения видов на нерестилищах; рыбоводам важно четко знать возможности гибридизации, учитывая последствия проникновения гибридов на природные нерестилища.

Создание гибридных форм ставит задачу их приспособленности к новым, иногда далеким от природных условиям жизни, в частности к условиям «стойлового» (садкового, бассейнового и аквариумного) содержания. (Черфас, 1969).

Экологические изменения естественной среды обитания Осетровых (Acipenseridoe) привели к ухудшению их физиологического состояния, что отражается на воспроизводительной способности представителей этого семейства, качестве потомства и его жизнестойкости. При неблагоприятных воздействиях среды, по-видимому, целесообразно использовать гибридные формы осетровых. Наибольший интерес представляет выращивание новых форм в индустриальных системах, что исключает попадание их в естественную среду обитания и позволяет сохранить чистоту генофонда. Этому же способствует и стерильность некоторых осетровых гибридов (Морфология..., 1989).

Опыты гибридизации представителей семейств Лососевых и Сиговых у нас впервые были поставлены на Никольском рыбоводном заводе (Черфас, 1969).

Род Тихоокеанских лососей (oncorhynchus) представляет впечатляющие возможности выбора разнообразного материала для комбинаций. Его представители живут от 2 до 7-8 лет, весят от нескольких сотен граммов до 50 кг, плодовитость колеблется от сотен до 14 тысяч икринок, существенно различаются их гастрономические достоинства, как и рыбоводные качества. Замысел, например, камчатских рыбоводов - привить ценной в пищевом отношении нерке (O. Nerka) путем гибридизации ряд достоинств кеты (O. Keta) -

крупный размер, сокращенный срок созревания, быстрый скат в море (Черфас, 1969).

Как показала практика работы с Сиговыми (Coregonidae), немалый хозяйственный эффект может быть получен при использовании для товарного выращивания различных гибридных форм (Ананьев, 1981).

Гибридами этого семейства очень часто зарыбляются водоемы Челябинской области. В основном это гибриды сиг х рипус, пелядь х чир, пелядь х сиг. Сиговые на Урале показали высокие адаптивные свойства и исключительно высокий уровень реакции на кормовую обеспеченность, проявляющуюся в ускорении роста и созревания (Рыбоводно -акклиматизационные..., 1968; Интродукция..., 1966; Рыбохозяйственное освоение..., 1984; Край родной, 1965).

Для зарыбления сиговыми гибридами водоемов Челябинской области есть немало благоприятных условий. Это использование заморных и периодически  заморных водоемов. Также использование большого количества плотвично -окуневых водоемов, небольших карасевых водоемов (Биологические основы..., 1975; Вопросы..., 1979). Пелядь, например, при зарыблении в водоемы карасиного типа, практически не конкурирует с местными видами по причине разных пищевых объектов. А гибрид пеляди и чира более разносторонен в области питания, потому как пелядь - планктофаг, а чир - бентофаг. И, как следствие, этот гибрид меньше конкурирует с аборигенными видами в области питания.

Широкое использование гибридов сиговых обусловлено высокой пластичностью семейства и возможностью гибридизации (Акклиматизация пеляди..., 1967; Опыт работы..., 1967).

 

 

2. Особенности биологии гибридных форм промысловых рыб.

 

Как было отмечено в предыдущем разделе, основные преимущества гибридов - быстрый рост, хорошие вкусовые показатели, стерильность, пластичность. Все эти качества в значительной мере обусловлены эффектом гетерозиса (Черфас, 1969). Гетерозис - это свойство гибридов первого поколения превосходить по жизнестойкости, плодовитости и другим признакам лучшую из родительских форм. Наиболее сложны и наименее разработаны вопросы в проблеме гетерозиса, о механизме его возникновения. В большинстве случаев биохимическое обогащение гибридов связывается с изменением свойств белков, синтезируемых гибридной зиготой. Гетерозис проявляется не во всех компонентах. Так для гибрида типа (Acipenser  nudiventris lovetsky) с севрюгой (Acipenser stellatis Pallas)  характерны более высокие темпы роста и скорости полового созревания.

Исследователи генетики гетерозиса (Борисенко, 1941; Кирпичников, 1959; из Черфас, 1969) показывают возможные элементарные механизмы: аллельное взаимодействие по типу сверхдоминирования, сложные действия полезных доминантных генов, переход в гетерозиготное состояние неблагоприятных рецессивов. Во втором и следующих поколениях гетерозис обычно затухает.

Выращенные в прудах осетровые становятся ценными в пищевом отношении, когда их масса превышает минимальное значение, индивидуальное для каждого вида и гибридной формы: например, бестер  (гибрид белуги Huso huso  и стерляди àcipenser ruthenus) - 1,3 кг, русский осетр (Acipenser gueldenstaecti) и белуга  - 1,5 кг, гибрид русского осетра  и бестера - 1,5 кг. При меньшей массе у рыбы низкий выход съедобной части, она отличается значительной оводненностью мышечной ткани, низким содержанием белка и липидов. Наиболее быстрорастущими являются бестер и возвратнный гибрид белуга х бестер. Наиболее скороспелые бестер и возвратный гибрид стерлядь х бестер. Бестер является одним из самых продуктивных и жизнеспособных искусственных гибридов (Морфология..., 1989).

Семейство карповых (Cyprinidae) отличается большим количеством природных гибридов. Причем гибридизация происходит как между видами, так и между разными родами. Гибриды спонтанно возникают в природе благодаря смежности или общности нерестилищ у некоторых видов, при синхронном икрометании.

Попытки скрещивания представителей разных подсемейств  семейства Карповые, предпринимались неоднократно (Черфас, 1969). Однако в весьма немногочисленных вариантах скрещивания были получены жизненные гибриды. Это гибриды сазан (Cuprinus carpio) х линь (Tinca tinca), а также гибриды карп х плотва (Rutilus rutilus), толстолобик (Hypophthalmichthys molitrix) х белый амур (Ctenopharyngodon), белый амур х белый амурский лещ (Parabramis pekinensis), белый амур х сазан и т.д. В эмбрионально - личинковом развитии всех изученных гибридов сочетаются признаки обоих родителей и часто наблюдается промежуточное наследование некоторых признаков. Наиболее четко промежуточное наследование выражено в количестве туловищных сегментов, которые у гибридов больше, чем у родителей с малым числом, и меньше, чем у родителей с большим числом. У гибридов пестрого толстолобика (Aristichis nobilis (Rich) c  сазаном изучалось эмбрионально - личиночное развитие. Кариологический анализ показал, что гибриды обладают примерно промежуточным числом хромосом по сравнению с родительскими. Величина ядер в плавниковой кайме гибридов оказалась достоверно меньшей, чем у родителей. То есть наследование средних значений происходит не по всем признакам. Некоторые признаки могут уклоняться от обоих родительских видов.

Гибридизация карпа с белым амуром принадлежит к числу отдаленных, так как эти виды относятся к разным подсемействам. Карп - бентофаг, имеет выдвижной рот, две пары усиков, длинный спинной плавник. Белый амур питается макрофитами, имеет конечный рот и короткий спинной плавник, усики у него отсутствуют. По способу размножения и особенностям развития карп принадлежит к фитофильной группе рыб, амур к пелагофильной. Многократные скрещивания карпа с белым амуром показали малую выживаемость гибрида. Основная часть гибридов гибла, вследствие развития различных аномалий, главным образом жаберно-челюстного аппарата. Выращенные сеголетки значительно уклонены в сторону карпа-матери. Гибрид белого амура с белым толстолобиком показал наибольшую выживаемость. Это явление довольно неожиданно, так как морфологически и экологически белый амур менее отличается от карпа, чем белый толстолобик.

Рассматривая эколого -морфологические особенности развития гибридов: белый амур х восточный лещ (Abramis brama okientalis) и белый толстолобик восточный лещ, были получены жизнеспособные личинки гибридов белый толстолобик х восточный лещ. Гибриды белый амур х восточный лещ погибли при переходе на внешнее питание.

Семейство Лососевых (Salmonidae), как уже упоминалось, очень выгодно для промышленной гибридизации. При гибридизации осенней кеты (Oncorhinchus keta) с кижучем (Oncorhinchus kisutsch) (Канидьев, 1975) явление гетерозиса не наблюдалось. У гибридов кета (Oncorhinchus keta)  х горбуша (Черфас, 1969) (Oncorhinchus gorbuscha) замечены ускоренная резорбция желтка и рост. Через месяц после выклева их длина более чем на 5 % превышала длину личинок кеты. При переходе к активному питанию среди личинок выделились 2 группы: у одних, подобно кете, на боках были пятна, у других была окраска, свойственная горбуше. Особи первой группы росли быстрее. Гибриды с пигментацией как у кеты оказались самками, а похожие на горбушат - самцами. Выпускаемая с заводов гибридная молодь успешно проходила морской цикл и возвращалась в половозрелом состоянии в реку. Гибрид горбуша х кета дал худшие результаты.

Так же были получены гибриды радужной форели (Salma gairdneri irideus) и стальноголового лосося (Salma gairdneri) (Канидьев, Сычев, 1975).

Их экологическая разнокачественность давала основание надеяться на улучшение некоторых свойств гибридного потомства, и в частности, на повышение жизнестойкости. Возможность повышения жизнестойкости особенно важно на ранних этапах антогенеза в эмбрионально -личиночный период. В основном смертность особей приходится именно на этот период. Очевидно жизнестойкость икры и молоди может быть важным показателем качества гибридного потомства. Результаты опытов показали, что жизнестойкость гибридов радужной форели и стальноголового лосося значительно выше исходных форм, что объясняется, по-видимому, проявлением гетерозиса. В целом, гибриды видов из семейства Лососевых имеют такие же характеристики (Черфас, 1969):

а) искусственное скрещивание удается  между видами рода Oncorhynchus, между представителями разных рас и экоформ внутри видов, а также с представителями других родов лососевых. При гибридизации лучший эффект достигается в случае использования нескольких самцов;

б) высокий процент оплодотворения икры при межвидовом скрещивании  свидетельствует об отсутствии физиологического барьера, который препятствовал бы межвидовой гибридизации лососей в природе;

в) гибриды развиваются с разным успехом. В начале гибридная икра гибнет редко. Чаще массовая гибель наблюдается при формировании сосудистой системы. Пристального внимания заслуживает вариант, развивающийся нормально и ускоренно, у него наблюдается явление гетерозиса уже в эмбрионально -личиночный период;

г) В развитии гибридов встречаются самые различные картины морфогенеза. Некоторые свидетельствуют о проявлении принципиально новых качеств;

д) противоположные результаты в реципроектных вариантах гибридов побуждают обратить внимание на значение для развития гибридов особенностей яиц, адаптированных к развитию в специальных для каждого вида условиях;

е) расхождение между результатами развития одних и тех же вариантов гибридов, в разных водоемах, могли в какой-то степени определить особенности режима инкубации, однако замечается влияние и генетических различий представителей разных стад.

Важную роль в рыбохозяйственном освоении водоемов Челябинской области играют представители семейства сиговых (Coregonidae). Особое место в промышленном выращивании в водоемах Урала занимает гибрид ладожского рипуса, крупной формы европейской ротушки (Coregonus albula) и чудского сига  (Coregonus lavaretus maraenoides) (Акклиматизация и разведение..., 1972; Бикинин, 1977, 1978, 1981). Он был выведен в 50-х года. Гибрид обладает ярко выраженным  гетерозисом. По сравнению с родительскими формами растет в 1,5 - 2 раза быстрее, отличается меньшей требовательностью к условиям обитания и повышенной выживаемостью, полнее использует кормовую базу водоемов, наконец, обладает высокими вкусовыми качествами.

Все эти биологические особенности позволяют получать при товарном выращивании в десятки раз большую продукцию, чем при выращивании рипуса и сига в отдельности. Гибрид обладает более высокой плодовитостью, чем родители, что является также одним из проявлений гетерозиса.

Способность гибрида давать жизнестойкое потомство позволяет использовать его в качестве производителя. По воспроизводительной способности реципроктные гибриды не равноценны. Более надежным оказался гибрид сиг х рипус, у которого не смотря на стерильность части самцов (8-12 %) имеется всегда достаточное количество производителей. У гибрида рипус х сиг нарушение сдвинуто в сторону самок.

Этот гибрид хорошо уживается в карасевых, плотвично - окуневых водоемах.  При наличии заморных явлений в карасевых озерах, следует ориентироваться на однолетнее выращивание гибридов. Плотность посадки зависит от состава ихтиофауны. В карасевых и безрыбных озерах и карповых прудах 1-2 тысячи экз./га. В водоемах со значительным стадом окуня и других плотность посадки необходимо увеличить до 6-10 тысяч личинок на гектар.

Выгодным для промышленного использования гибрида сиг х рипус является не только первое, но и второе и третье поколение, так как у них сохраняются, в большинстве случаев, все хорошие качества гибридов первого поколения.

Гибрид рипуса и сига Чудского является плодовитым. При этом он сохраняет скороспелость уральского рипуса.

Для успешного многолетнего товарного выращивания гибрида при выборе озер необходимо, чтобы они были достаточно кормными по планктону и бентосу, не проточными, не сильно заросшими с разреженным стадом местных рыб (особенно хищников и не заморными).

Гибриды сига с пелядью (Coregonus peled) полученные искусственным путем характеризуются наиболее интенсивным ростом по сравнению с исходными формами так сеголетки гибридов в 2,5 раза больше пеляди по весу, гибрид сига и пеляди в возрасте 3-х лет весит 600 грамм. Половозрелыми гибриды становятся уже в возрасте 2-3 лет. Абсолютная плодовитость в этом возрасте колеблется от 13,5 до 34 тысяч, составляющая в среднем 19 тысяч икринок.

Сравнительный анализ гибридов пеляди и чира  (Coregonus nasus) показал (Макеева, 1962), что гибридные формы, получаемые в результате скрещивания способны полнее использовать кормовую базу прудов, значительно повышая их рыбопродуктивность. Изменившееся у гибридов морфологическое строение ротового и глоточно - жаберного аппаратов дает возможность при недостатке планктона использовать придонные и фитофильные  формы бентоса, что наряду с другими морфофизиологическими особенностями обуславливает более широкий спектр питания.

У пеляди главными объектами питания, как по численности, так и по весу, являются представители планктона, а у чира - представители бентоса, у гибридных форм в пище встречаются и те и другие организмы. Таким образом, если родительские виды в значительной степени можно характеризовать как стенофаг, то гибридные формы - как эврифаги.

В характере питания гибридов отмечается матроклиния - гибрид чир х пелядь питается бентосом в большей степени, чем гибрид пелядь х чир и наоборот.

По темпу роста наиболее интенсивен рост гибрида чир х пелядь, по выживаемости гибрид пелядь х чир. В связи с промежуточным положением в строении ротового о глоточно -жаберного аппаратов гибриды способны полнее использовать кормовую базу прудов, значительно повышая тем самым их рыбопродуктивность. Этот аспект делает гибрид чир х пелядь выгодным в промышленном рыбоводстве. Все эти факторы указывают на наличие у гибрида чир х пелядь мощного действия эффекта гетерозиса.

 

3. Морфологические особенности гибридов.

 

Если при первых посадках гибридов были достоверно известны исходные формы и степень их гибридности, то в настоящее время определить их практически невозможно. Это обусловлено как спонтанной гибридизацией рыб в водоеме, так и невольно допускаемой в процессе заготовки икры. При сборе и оплодотворении икры контроль за видовой чистотой производителей не ведется, последние  используются исходя из наличия их в пункте сбора и степени зрелости половых клеток (Ананьев, 1981). Морфологические описания гибридных форм, дают материал для установления закономерностей наследственности и способствует уточнению их родственных связей. Морфологические признаки гибридов не всегда соответствуют средним значениям, и могут даже выходить за пределы обоих родительских форм.

Особые трудности возникают при изучении гибридных форм сиговых рыб, так как таксономия этого семейства до настоящего времени остается весьма запутанной (Биология..., 1988). Рассмотрение разных видов сигов как биологических видов по современным понятиям затрудняется из-за отсутствия полной изоляции между симпатрическими видами. И в искусственных условиях и в природе часто возникают фертильные гибриды между разными видами и даже между родами Coregonus и Stenodus. Свердсон (Svardson, 1965; из Биология..., 1988) считает, что межвидовые гибриды могут даже образовывать стабильные стада и в природных условиях. Он так же описал оригинальное явление «генетического паразитизма», при котором более мелкие многочисленные сиги вытесняют из водоема менее многочисленных и более крупных в результате гибридизации между ними. Таксономические трудности вызывают так же исключительная экологическая пластичность семейства и многочисленные морфологические и физиологические вариации. Разные авторы классифицируют сигов как виды, подвиды, расы, экотипы и местные формы. В географической области внутривидовая структура может сильно варьировать в зависимости от разных экологических ниш. Берг перечисляет помимо гибридов внутри рода Coregonus чир (Coregonus nàsus) с  муксуном (Coregonus  muksun) и с сигом -пыжьяном (Coregonus làvaretus pidschiàn), находки в природе следующих межвидовых гибридов: C. àlbula, C. Lavaretus maraenoines, C. autumnalis x C. Lavaretus pidschian, C. autumnalis x C. mukcun и даже  межродовых; Stenotus leucichthys nelma x C. autumnalis, St. L. Nelma x C. muksum в Оби гибриды между европейскими формами C. Lavarevs pidschian x C. peled. В искусственных условиях получили гибриды между разными  формами C. Lavaretus и C. albula. Получены также жизнеспособные гибриды:  C. Lupeaformis x C. artedi.

Можно прийти к выводу, что обычный критерий в биологической концепции вида - генетическая обособленность, отсутствие обмена генами, между популяциями, принадлежавшими к разным видам, лишь в ограниченной мере применим к сиговым рыбам. Многие популяции C. Lavaretus скорее всего имеют гибридное происхождение. В пользу этого свидетельствует тот факт, что паспорта ДНК разных видов сиговых рыб из северных озер  России оказались весьма сходными, а то и идентичными, за исключением американских сигов - вальков (Prosopium culindraceum, два вида которых проникли в Азию (Решетников, 1980). Известно, что разные сиги, обитающие совместно, легко скрещиваются. В Печоре, например, количество гибридных особей сига и омуля достигает трети от общей численности обоих стад. Значит, эти два вида давным-давно должны были слиться в процессе эволюции в один. Поскольку этого не происходит, должен существовать какой-то механизм, охраняющий самостоятельность видов, несмотря на постоянное скрещивание. Известно, что межвидовые гибриды сиговых рыб отличаются мощным гетерозисом. В связи с этим возникла идея заселять водоемы гибридами сига и рипуса (крупной формы ратушки). Если первое поколение гибридов было крупным и жизнеспособным, то у их потомков появлялись многочисленные уродства: сросшиеся или искривленные позвонки, челюсти как у мопса, один глаз или две головы и т.д. Обеспечить их размножение удавалось только скрещиванием гибридов первого поколения и  одной из родительских форм, то есть возвратным (поглотительным) скрещиванием. Но следующее поколение снова теряло гибридные качества. То есть существует по меньшей мере два механизма генетической изоляции. Первый из них, наиболее известный, предотвращает образование гибридов или обуславливает их стерильность или нежизнеспособность. У таких видов таксонопринты ДНК различаются. У видов со сходными или идентичными таксонопринтами первое поколение гибридов сохраняет черты обоих родителей и обладает  гибридной мощностью. Именно здесь происходит обмен генами между видами. Однако второе поколение нежизнеспособно, оно не воспроизводит себя в потомстве, но может скрещиваться с родительскими видами. Обратное скрещивание поддерживается в природе автоматически. Похоже, второй механизм распространен в природе не менее, чем первый. Подобные межвидовые гибриды в природе, во втором и последующих поколениях растворяются в родительских стадах.

В морфологических особенностях гибридов видится их прямая связь с биологическими особенностями. У гибрида пелядь х чир (Макеева, 1972) наряду с особями, почти не отличающимися по морфологическому строению ротового аппарата от типичного чира и пеляди, среди гибридов встречались особи с полунижним ртом. Количество жаберных тычинок у гибридов меньше чем у пеляди, но больше чем у чира. Тинеман (Тинеман, 1922, из Решетников, 1980) заметил явную корреляцию между особенностями питания и количеством жаберных тычинок. Изменившееся у гибридов чир х пелядь морфологическое строение ротового и глоточно -жаберного аппаратов дает возможность при недостатке планктона использовать придонные и фитофильные формы бентоса, что позволяет увеличить спектр питания.

У взрослых особей первого поколения межвидовых гибридов чир х пелядь исследовали характер проявления ряда остеологических признаков: форму некоторых костей и висцерального скелета, осевого черепа и позвонков. В общем, характерно промежуточное наследование изученных признаков с более или менее сильно выраженным уклонением в одну из родительских форм, чаще всего материнскую.

У сиговых очень мало достаточно стабильных, пригодных для систематики фенотипических признаков (Решетников, 1980). Пластические признаки сиговых зависят от внешних условий и практически не свидетельствуют о родстве.

Из меристических признаков виды рода Coregonus можно хорошо разделить по жаберным тычинкам, пилорическим придаткам и позвонкам.

При разделении видов и внутривидовых форм у сиговых используется число жаберных тычинок так как они условно находятся под генетическим контролем (Биология..., 1988).

К сожалению в цитированной литературе отсутствуют подробные морфометрические описания видов, особенно недостаточно информации по пластическим признакам.

 

4. Морфология сиговых рыб озера Смолино.

4.1. Материал и методика.

 

Смолино - водоем зауральской равнины плотвично - окуневого типа. Оно искусственно зарыбляется карпом, лещом, сиговыми: сиг, рипус, пелядь, гибриды пелядь х сиг, пелядь х чир, сиг х рипус. Также его заселяют такие аборигенные виды как окунь, плотва, карась золотой, карась серебряный, линь, ерш, отмечались выловы ротана, гольяна и пескаря.

Отлов рыбы производился 21-31 сентября 2001 года. Использовалось 5 сетей с ячеей 22 мм, 2 сети с ячеей 25 мм, одна сеть с ячеей 30 мм, 2 сети с ячеей 40 мм. Сети выставлялись на глубинах 3,5-5 м, изредка до 6 м, всего выловлен 51 экземпляр сиговых рыб. При исследовании были отобраны те морфологические признаки, которые Ю.С. Решетников  (1980) использовал в определенной таблице видов рода Coregonus. Это меристические признаки: чисто жаберных тычинок на первой жаберной дуге и количество чешуй в боковой линии. Пластические признаки: антедорсальное расстояние (расстояние от начала рыла до первого луча спинного плавника) выраженное в % от длины тела по Смитту, вентроанальное расстояние (расстояние от брюшных плавников до анального плавника) в %  от антедорсального, также диаметр глаза, ширина лба и наибольшая высота тела. Кроме того определяется тип положения рта.

 

4.2. Результаты исследования.

 

Нами была обследована 51 особь длиной от 125 до 200 мм. Все особи являлись сеголетками. Это большой минус, так как, по рекомендациям Ю.С. Решетникова (1980), меристические признаки желательно использовать в таксономических и популяционных исследованиях, если сборы охватывают рыб разного возраста. Согласно сведениям, полученным весной 2000 и 2001 года в озеро Смолино запускались личинки сига, рипуса и гибрида сиг х рипус. При сравнительном анализе полученных результатов мы использовали данные по морфологии видов, представленных в монографии Ю.С. Решетникова (1980).

 Результаты представлены в таблице № 1.

 

	Минимальные значения	Максимальные значения	Средние значения	d	м	сÚ
Длина тела по Смитту	152	200	176	12,2	1,7	7
Диаметр глаза в % от длины тела	4,3	4,7	4,5	0,11	0,02	2
AD в % от длины тела	38,6	45,2	42,6	2,12	0,30	5
VA в % от AD	45,4	65,8	54,2	6,2	0,87	11
Высота тела в % от длины тела	22,3	28,3	25,5	1,78	0,25	7
Ширина лба в % от длины тела	5,5	5,9	5,7	0,13	0,02	2
Число жаберных тычинок на первой жаберной дуге	58	78	67	4,9	0,69	7
Число чешуй в боковой линии	84	104	92	4,7	0,66	5

 

У изученных нами рыб положение рта близкое к нижнему, что характерно для сига и чира. У рипуса рот верхний, а у пеляди - конечный.

По сравнению с пластическими счетные, то есть меристические признаки, менее изменчивы.

Число чешуй боковой линии окончательно формируется в первые месяцы онтогенеза и в течении жизни у каждой особи остается постоянным. Число чешуй в боковой линии у изученных нами рыб колеблется от 84 до 104 при среднем значении 92. Этот показатель примерно сходен с чиром  76 - 107 чешуй, сигом (69 - 109) и пелядью (76 - 102, реже 104). У рипуса число чешуй несколько меньше 67-98.

Число жаберных тычинок в среднем составило 67, минимум 58, максимум 78. По этому показателю изученные рыбы близки к пеляди, у которой число жаберных тычинок колеблется в пределах 46-69. Несколько меньше их у многотычинковых сигов 40-64 и рипуса 35-58. Чир характеризуется небольшим числом жаберных тычинок: от 18 до 28. Следует отметить очень высокий максимальный показатель, не характерный ни для одного из описанных Решетниковым видов. Такие резкие отличия в меристических признаках могут быть присущи гибридным формам. Так исследованные в лаборатории экологии водных сообществ гибриды плотвы и ельца реки Миасс имели в боковой линии 56 и 57 чешуй, что превышало показатели как плотвы (42-45) так и ельца (46-54) (Магазов, личное сообщение).

Известно что у сиговых рыб пропорции тела не только меняются от водоема к водоему, но даже в одном водоеме рыбы из разных мест могут иметь разные пропорции тела. Пластические признаки также меняются по мере роста особей. Поэтому использование пластических признаков в качестве видового или подвидового критерия, особенно если выводы основаны только на одном признаке, часто могут привести к путанице из-за возрастной и размерной изменчивости, а также  зависимости экстерьера от темпа роста сигов (Решетников, 1980).

Изученные пластические признаки используются при разделении европейской и сибирской ряпушек (размер глаза, антедорсальное и вентроанальное расстояния), а также пеляди и омуля (наибольшая высота тела). Поскольку омуль и сибирская ряпушка являются мало распространенными объектами рыбоводства в нашей области, а в озеро Смолино они вообще не заселялись, то эти признаки не позволили каким-то образом детализировать картину.

Нам представляется наиболее вероятным, что изученные нами рыбы являются гибридной формой сига. В пользу сига свидетельствует нижний рот, о гибридном характере говорит большое количество жаберных тычинок, превышающее типичные показатели для сига. Более точные выводы мы сделать не можем из-за скудности имеющихся данных по морфологии гибридов сиговых.

 

                                             Выводы

1. Гибриды широко используются в рыбоводстве, благодаря эффекту гетерозиса, который обуславливает такие полезные качества, как быстрый рост, хорошие вкусовые характеристики, стерильность, способствующая сохранению высокого темпа роста в течение длительного периода, приспособленность к выращиванию в индустриальных и пастбищных хозяйствах и высокая жизнестойкость при жизненных стрессах.

2. Если при первых посадках гибридов сиговых, были достоверно известны исходные формы и степень их гибридности, то в настоящее время определить их практически невозможно. Это обусловлено как спонтанной гибридизацией сиговых рыб в водоемах, так и недостатками в процессе заготовки икры. При сборе и оплодотворении икры, контроль за видовой чистотой производителей не ведется, последние используются исходя из наличия их в пункте сбора.

3. Точное установление видов и гибридных форм в водоемах области, представители семейства сиговых, затруднено из-за отсутствия в литературных источниках подробных описаний особенностей морфологии сиговых. Дополнительные трудности вызваны тем фактом, что в уловах преобладают сеголетки, пропорции тела которых отличаются от пропорций взрослых рыб, обычно описываемых в литературе. Прояснение этого вопроса требует проведения специальных исследований.

4. По указанным в пунктах 2 и 3 причинам, мы не смогли точно установить таксономическую принадлежность изученных нами рыб. Наиболее вероятно, что это гибридная форма многотычинкового сига.

 

 

                                               Литература

1. Акклиматизация и разведение ценных рыб в естественных водоемах и водохранилищах Урала и Сибири. Свердловск, 1979 г. - с. 65.

2. Акклиматизация пеляди в озерах Челябинской области. Ленинград, 1967 г. - с. 87.

3. Ананьев В. Генетика и селекция: достижения и проблемы.// Рыболовство и рыбоводство. 1981 г. № 1 - с. 1-3.

4. Бикинин Р.Ф. Морфологические характеристики сига озера Банного. Москва, 1979 г. - с. 56.

5. Бикинин Р.Ф. Некоторые биологические особенности сига из озера Банного. Ленинград, 1977 г. -с. 76-78.

6. Бикинин Р.Ф. Особенности роста сига в разнотипных водоемах Южного Урала. Ленинград, 1981 г. -с. 65.

7. Биологические основы повышения рыбопродуктивности водоемов Урала. Свердловск, 1975 г. -с.155.

8. Биология сиговых рыб. Москва, 1988 г. -с. 165-183.

9. Волощенко В.Г. Морфологические особенности гибридов горбуши и кеты. //Вопросы ихтиологии. 1972 г. № 3. -с.135.

10. Вопросы озерного рыбного хозяйства на Урале. Ленинград, 1979 г. -с. 135-140.

11. Интродукция новых видов рыб в водоемы Челябинской области. Москва, 1969 г. -с. 58.

12. Кирпичников В.С. Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции. Ленинград, 1983 г. -с. 298-305.

13. Кирпичников В.С. Селекция и новые породы прудовых рыб в СССР. //Вопросы ихтиологии. 1987 г. № 2. -с.203-215.

14. Кирпичников В.С. Изучение родственных связей сиговых рыб (Coregonidae) методом молекулярной гибридизации ДНК. //Зоологический журнал. 1977 г. № 3. -с. 329-341.

15. Канидьев А. Жизнеспособные гибриды радужной форели и стальноголового   лосося.  //Рыболовство  и рыбоводство.  Москва,  1975 г.   -с. 35.

16. Морфология, экология и поведение осетровых. Москва, 1989 г. -с. 151.

17. Макеева И.С. Морфологические особенности гибридов пеляди и чира. //Вопросы ихтиологии. 1978. №1. -с. 211-216.

18. Макеева И.С. Морфологические особенности пеляди и чира. // Вопросы ихтиологии. 1974 г. № 2. -с.189.

19. Макеева И.С. Эмбрионально -личиночное развитие гибридов пеляди и чира. //Вопросы ихтиологии. 1972 г. № 1. -с. 114.

20. Опыт работы Челябинского рыбтреста по выращиванию пеляди в прудах и озерах. Тюмень, 1967 г.

21. Рыбоводно-акклиматизационные работы в водоемах Челябинской области. Москва, 1968 г. -с. 158.

22. Рыбохозяйственное освоение водоемов Урала. Ленинград, 1984 г. -с. 58.

23. Собенин А. Край родной Челябинск: Южно-Уральское книжное издательство, 1965 г. -с. 73.

24. Устинов Г.А. Край родной Челябинск: Южно-Уральское книжное издательство, 1963 г. -с. 63.

25.  Черфас Б.И.   Генетика,  селекция  и  гибридизация  рыб.  Москва,  1969  г. -с. 86-93

26.  Решетников  Ю.С.  Экология и систематика сиговых рыб. Москва,  1980 г. -с. 300