Понятия экосистемы и биосферы

Понятия экосистемы и биосферы

Организмы связаны между собой и с неорганической природой теснейшими материально-энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Гетеротрофные организмы живут за счет автотрофных, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений как кислород и вода. В любом конкретном месте обитании запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организма, так и после его смерти, в процессе разложения трупов и растительных остатков. Таким образом, поток веществ, вызываемый деятельностью живых организмов, имеет тенденцию замыкаться в круговорот. Система живых организмов и неживой природы, в которой осуществляется опосредованный живыми организмами круговорот, называется экосистема.

Все автотрофные организмы экосистемы, способные синтезировать органические вещества из неорганических компонентов неживой природы называются продуценты. Единым источником энергии является Солнце. Благодаря способности молекул хлорофилла клеток растений возбуждаться энергией фотонов видимого солнечного света, клетки растений используют эту энергию в двух направлениях:

а) разложение воды:
 

б) синтез органических веществ:

Таким образом, энергия солнечных лучей видимой области спектра благодаря процессу фотосинтеза преобразуется зелеными растениями в энергию химических связей простейших органических соединений.

.

Все гетеротрофные организмы черпают энергию, потребляя готовые органические вещества, синтезируемые продуцентами. Таким образом, прохождение органических веществ по пищевой цепочке отражает основной поток энергии в экосистеме. Вся масса органических веществ, синтезируемых продуцентами в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, составляет валовую первичную продукцию (ВПП) экосистемы. Количество валовой первичной продукции определяется коэффициентом полезного действия фотосинтеза, который в свою очередь зависит от таких климатических факторов, как длительность и эффективность солнечного излучения, температуры, количества воды, поступающей в клетки растений, содержания углекислого газа, то есть от тех факторов среды, которые в целом не зависят от человека. Следовательно, К.П.Д. фотосинтеза для данной зоны является главным фактором, ограничивающим производительность сельского хозяйства в данной зоне.

ВПП расходуется самими продуцентами в двух направлениях:

В ходе длинного ряда реакций молекул сахара с поступающими из почвы минеральными солями постепенно синтезируются аминокислоты, жирные кислоты и другие органические соединения, из которых строятся биополимеры клетки (белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты). Синтез биополимеров обеспечивает деление клеток и прирост массы продуцентов. Прирост массы всех продуцентов в единицу времени составляет чистую первичную продукцию экосистемы. Но для синтеза сложных органических соединений требуется дополнительная энергия, источником которой становится остальная часть ВПП.

Большая часть ВПП вступает в реакции энергетического обмена веществ, в ходе которых молекулы сахара расщепляются до углекислого газа и воды с выделением энергии.

Чистая первичная продукция является единственным источником энергии и пластических материалов для всех других (гетеротрофных) организмов экосистемы. При этом количество чистой первичной продукции ограничивается, с одной стороны, количеством валовой первичной продукции, а с другой - количественным и качественным составом доступных минеральных солей, постоянно присутствующих в почве (плодородием почвы).

Те гетеротрофные организмы, источником энергии и строительным материалом которых являются органические вещества продуцентов или других гетеротрофных организмов, называются консументами. Перенос веществ и энергии пищи от ее источника - зеленых растений - через ряд организмов, от одного звена потребителей к другому, называется пищевой или трофической цепью. Трофическая структура экосистемы состоит из ряда параллельных и переплетающихся пищевых цепей и называется пищевой, или трофической сетью.

Пища, потребляемая консументами, усваивается не полностью. Не усвоенная часть пищи выделяется во внешнюю среду и включается в другие пищевые цепи. Усвоенная часть пищевых белков, жиров, углеводов расщепляется в процессе пищеварения до мономеров, которые разносятся кровью по всем клеткам организма. Расходование этих веществ в клетках консумента идет в двух направлениях: большая часть ее расходуется на обеспечение жизнедеятельности организма энергией, а меньшая идет на синтез собственных жиров, белков, углеводов, нуклеиновых кислот и, следовательно, обеспечивает прирост массы консумента. Этот прирост массы всех консументов экосистемы на данном пищевом уровне в единицу времени составляет вторичную продукцию экосистемы на данном пищевом уровне. Несмотря на разнообразие экосистем, их продуктивность всегда подчиняется правилу пирамид продукции экосистем: На каждом трофическом (пищевом) уровне, создаваемое в единицу времени количество биопродукции, всегда меньше, чем на предыдущем.

Из этого правила следует, что

. (Пирамида биомасс.) Биомасса всех продуцентов экосистемы всегда больше суммарной биомассы всех растительноядных. А биомасса всех хищников всегда меньше биомассы их потенциальных жертв.

. (Пирамида чисел, справедлива только для пищевых цепей, в которых господствует отношение типа «хищник - жертва».) Общее количество хищников экосистемы всегда меньше числа их потенциальных жертв.

 Гетеротрофные организмы, потребляющие мёртвое органическое веществ, в виде продуктов выделения или мёртвых останков продуцентов и консументов, называются редуценты. Это, в основном, почвенные членистоногие, их личинки, черви, грибы, дрожжи, бактерии. Потребляемое ими мёртвое органическое вещество также расходуется в двух направлениях: одна часть преобразуется в собственные биополимеры, обеспечивая рост и размножение редуцентов, а другая расходуется в качестве источника энергии. Однако, по мере прохождения по пищевым путям редуцентов, часть, расходуемая на энергию, расщепляется не только до углекислого газа и воды, но и до тех минеральных солей, которые в своё время были взяты из почвы продуцентами. То есть, редуценты полностью замыкают круговорот веществ в экосистеме. Так как количество мёртвой органики постоянно колеблется, то значительная часть редуцентов, размножившихся в период обилия питательных веществ, в период их дефицита погибает и превращается в органическое вещество особого рода - гумус. Гумус также может использоваться некоторыми другими видами редуцентов, но самое главное, гумус может постепенно превращаться в углекислый газ, воду и минеральные соли без участия живых организмов, за счет спонтанных химических реакций. Поэтому его минерализация идёт очень медленно и примерно с постоянной скоростью, что обеспечивает постоянный приток в почву одного и того же количества минеральных солей. Поэтому именно гумус является основой плодородия почвы. Скорость и интенсивность образования гумуса зависит от материнской горной породы и климатических факторов, определяющих, динамику круговорота веществ в экосистеме.

Понятие продуктивности экосистем позволяет сделать существенные выводы о пределах возможностей хозяйственной деятельности человека, в частности сельского хозяйства.

2.      Суммарная масса производства пищевого животного белка не может быть выше производства растительных пищевых продуктов, как бы ни развивалась и ни совершенствовалась биотехнология.

.        Возможности биосферы Земли обеспечить питанием растущее численно человечество ограничены естественными природными непреодолимыми факторами.

Существует принципиальная разница в поведении энергии и вещества в экосистеме. Вещество циркулирует в системе: элементы и вещества, входящие в состав живого, имеют свои циклы, свои круговороты. Энергия, однажды использованная экосистемой, превращается в тепло и утрачивается для системы.

Приспособленность всех живых организмов экосистемы выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим компонентам экосистемы и зависит от замкнутости круговорота веществ, осуществляемого ими же. Участие всех организмов экосистемы в едином круговороте веществ заставляет их приспосабливаться к совместному существованию и объединяет их в систему - биоценоз. Биоценоз является подсистемой экосистемы. Приспособленность к совместному существованию выражается в формировании комплекса связей и взаимоотношений между организмами.

Основные биоценотические связи

1.Трофические связи возникают, когда один вид питается мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности или живыми особями другого вида.

2.Топические связи характеризуют любое физическое или химическое изменение условий существования одного вида в результате жизнедеятельности другого.

3.Форические связи отражают участие одного вида в распространении другого.

4.Фабрические связи проявляются, когда один вид использует для создания своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или живых особей другого вида.

Основные биоценотические отношения

Нейтрализм - форма отношений, при которых сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни отрицательных, ни положительных последствий.

Отношения типа "хищник - жертва", "паразит - хозяин" отражают прямые двусторонние пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицательные, а для другого - положительные последствия.

Конкуренция - взаимоотношения, возникающие между видами со сходными экологическими требованиями. Формы конкурентного взаимодействия разнообразны: от мирного соревнования до прямой физической борьбы. Однако при любой форме конкуренция отрицательно сказывается на обоих видах. В конечном итоге один из конкурентов вытесняет другого, так как даже у очень близких видов экологические спектры никогда не совпадают полностью. Тот вид, который в данной обстановке имеет хотя бы небольшое преимущество, оказывается победителем в конкурентной борьбе. Другим результатом конкуренции может быть разделение экологических ниш в ходе эволюции.

Мутуализм - взаимоиспользование, или взаимовыгодные отношения, ярким проявлением которых являются различные типы симбиоза.

Организмы каждого вида, входящего в состав биоценозов в свою очередь представляют собой подсистему биоценоза - популяцию. Таким образом, популяция, биоценоз, экосистема располагаются в иерархическом порядке от малых систем к крупным. В основе объединения организмов одного вида в популяцию лежат мутуалистические и конкурентные отношения.

Роль этих отношений в пределах вида - предмет специального раздела - экологии популяций.

ПОПУЛЯЦИЯ - это группа особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию. Чем сложнее рассечен ареал обитания вида, тем больше возможностей для обособления популяции. Степень обособленности соседних популяций вида различна. В некоторых случаях они разделены территорией, не пригодной для обитания и тогда четко локализованы в пространстве (например, рыбы в изолированных водоемах). В других, непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении. Вычленять границы популяций можно только условно, по плотности заселения. Главным критерием популяции является возможность беспрепятственного скрещивания. К основным характеристикам популяций относят численность, плотность, рождаемость, смертность, прирост популяции, темп роста. Популяции свойственна определенная структура: распределение групп по территории, соотношение групп по полу, возрасту, морфологическим, поведенческим и генетическим особенностям, в целом, отражая специфику внутривидовых отношений, как мутуалистических (взаимополезных), так и конкурентных. Каждая популяция запрограммирована на широкий диапазон естественных изменений среды вплоть до катастрофических. Поддержание определенной численности особей в популяции получило название гомеостаза популяции и является авторегулируемым процессом. Для любой популяции в конкретных условиях свойственен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания. Отклонения от среднего уровня имеют разный размах, но после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком.

Модифицирующие факторы - факторы, вызывающие изменение численности популяции, сами не испытывающие влияния этих изменений. Сюда относятся все абиотические воздействия на организм и их последствия, выраженные в изменении количества и качества кормов, количества и активности конкурентов.

Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания после очередного отклонения от оптимума. В качестве регулирующих сил выступают межвидовые и внутривидовые отношения. Разные типы отношений определяют быстроту ответных реакций на изменение численности популяции.

Природная регуляция численности имеет 2 особенности:

·       Регуляция имеет одностороннее действие, направленное на ограничение роста популяции. Подъем численности после сильного снижения происходит за счет уменьшения силы действия регуляторов.

Устойчивость экосистем

Система - это совокупность объектов и / или явлений, объединенных единым процессом.

Если процесс, объединяющий компоненты системы, является обратимым, система называется замкнутой.

Если замкнутая система связана с другими системами, обеспечивающими возможность ее обмена с ними веществами и энергией, такая система является замкнутой открытой системой.

Стационарное состояние замкнутых открытых систем - это равновесие двух противоположных процессов: увеличения беспорядка в системе (увеличение энтропии) и соответствующего восстановления упорядоченности (уменьшения энтропии), то есть когда изменение степени упорядоченности системы (энтропии) стремится к 0.

Приток энергии и веществ в любую природную замкнутую открытую систему может быть постоянным только статистически, а, значит, в разные моменты существования системы он может приводить к усилению то одной, то другой стороны обратимого процесса.

Исходя из закона сохранения энергии, любое усиление одного из этих процессов (хоть порядка, хоть беспорядка) выводит систему из стационарного состояния и в конечном итоге ведет к снижению ее упорядоченности.

Сохранение стационарного состояния естественных природных замкнутых открытых систем в постоянно меняющихся условиях обеспечивается тем, что при выходе системы из равновесия и увеличения энтропии (беспорядка) повышается вероятность случайного возникновения новых зон упорядоченности (флуктуаций - неравновесного и неустойчивого распределения энергии внутри системы). За счет этих случайных процессов и происходит эволюция систем в сторону разнообразия форм распределения энергии и повышения их устойчивости к разнообразным случайным воздействиям.

Любая экосистема - это замкнутая открытая система, упорядоченность которой обеспечивается статистически постоянным притоком солнечной энергии, аккумулируемой фотосинтезом. Стационарное состояние экосистемы возможно только при равновесии двух противоположных процессов: создания высокоупорядоченных структур в виде органических веществ и организмов, с одной стороны, и распада этих структур, их обратного преобразования в неорганические вещества неживой природы - с другой.

То есть, условием устойчивости экосистемы является максимальная замкнутость круговорота веществ, когда состав и количество компонентов возвращаемых организмами в неживую природу в единицу времени максимально близок составу и количеству тех же компонентов, потребляемых ими за тот же промежуток времени. Внешним проявлением устойчивости и равновесия экосистемы является постоянство видовой структуры биоценоза (постоянное воспроизводство одних и тех же видов растений, животных и т. д. в тех же количественных соотношениях).

Однако статистически постоянный приток солнечной энергии может и часто непредсказуемо изменяется (погодные изменения, нехарактерные для данного сезона в данной местности). Это может привести к массовой гибели видов, неустойчивых к данным условиям, и последующему нарушению замкнутости круговорота веществ во всей пищевой цепи. Так и происходит, например, на полях при неожиданных заморозках или засухах. Однако, в отличие от агросистем, созданных человеком, в природных экосистемах большая часть подобных погодных колебаний не выводит их из равновесия. Это объясняется тем, например, что в степи (природной экосистеме) произрастает (в отличие от полей) не один, а множество видов трав, обладающих разной степенью устойчивости к разным климатическим факторам. При массовой гибели одного - двух видов и снижении объема круговорота веществ в соответствующих пищевых цепях происходит расширенное воспроизводство других видов трав и увеличение объемов круговорота других пищевых цепей.

Таким образом, максимальная замкнутость круговорота веществ в экосистеме может быть обеспечена только максимальным разнообразием видов живых организмов. В свою очередь разнообразие видов ограничено минимальной численностью популяций, необходимой для ее стабильного воспроизводства и ограниченностью ресурсов экосистемы, ее продуктивностью. Поэтому может иметь место только разнообразие видов, необходимое для устойчивости экосистем в ограниченных пределах изменений условий жизни.

Непредсказуемые климатические изменения, катастрофы (пожары, наводнения и т. п.), вмешательство человека могут быть такой силы, что нарушение замкнутости круговорота веществ не может быть компенсировано сохранившимися или занесенными извне (при полной гибели исходной экосистемы) видами. Массовое размножение этих видов при отсутствии замкнутости круговорота веществ неизбежно приведет к изменению условий их существования в неблагоприятную для них сторону и заставит уступить большую часть ресурсов другим видам. Такая последовательная смена видового состава биоценоза называется сукцессия, и она будет продолжаться до тех пор, пока не установится разнообразие, обеспечивающее максимальную замкнутость круговорота веществ и переход экосистемы к равновесию.

Важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и биосферы в целом - способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояние с низкой энтропией. Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассеянием легко используемой энергии (например, энергии света или пищи) и превращением ее в энергию, используемую с трудом (например, в тепловую). Упорядоченность экосистемы, т. е. сложная структура биомассы, поддерживается за счет дыхания всего сообщества, которое постоянно «откачивает из сообщества неупорядоченность». Таким образом, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая энтропию вовне в согласии с законами термодинамики. Фундаментальные концепции физики, сформулированные в предыдущих лекциях, - это важнейшие из законов природы, имеющие универсальное значение. Насколько нам известно, из этих физических законов нет исключений и никакие технические изобретения не могут их нарушить. Любая искусственная или естественная система, не подчиняющаяся этим законам, обречена на гибель. Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии, хотя энергия при этом не создается и не уничтожается (первый закон термодинамики). Энергия, получаемая в виде света поверхностью Земли, уравновешивается энергией, излучаемой с поверхности Земли в форме невидимого теплового излучения. Сущность жизни состоит в непрерывной последовательности таких изменений, как рост, самовоспроизведение и синтез сложных химических соединений. Без переноса энергии, сопровождающего все эти изменения, не было бы ни жизни, ни экологических систем. Наша цивилизация - лишь одно из замечательных явлений природы, зависящих от постоянного притока концентрированной энергии. Если бы, потеряв способность добывать и хранить достаточное количество высококачественной энергии, человеческое общество стало закрытой системой, оно в соответствии со вторым законом термодинамики вскоре утратило бы упорядоченность.

Экология, по сути дела, изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри системы. Таким образом, отношения между растениями - продуцентами и животными - консументами, между хищником и жертвой, не говоря уже о численности и видовом составе организмов в каждом местообитании, лимитируются и управляются потоком энергии, превращающейся из ее концентрированных форм в рассеянные. Особое внимание экологов привлекают вопросы преобразования энергии горючего, атомной энергии и других форм концентрированной энергии в индустриализованном обществе. Таким образом, все типы экосистем регулируются теми же основными законами, которые управляют и неживыми системами, скажем, электромоторами и автомобилями. Различие заключается в том, что живые системы, используя часть имеющейся внутри них доступной энергии, способны самовосстанавливаться и «откачивать» неупорядоченность, а машины приходится чинить и заменять, используя при этом внешнюю энергию. Восхищаясь машинами, мы забываем, что уменьшение энтропии в результате использования машин требует затраты значительных энергетических ресурсов.

Самой крупной экосистемой, предельной по размерам и масштабам, является биосфера. Биосферой называют активную оболочку Земли, включающую все живые организмы Земли и находящуюся во взаимодействии с неживой средой (химической и физической) нашей планеты, с которой они составляют единое целое. Биосфера нашей планеты существует 3 млрд. лет, она растет и усложняется наперекор тенденциям холодной энтропийной смерти; она несет разумную жизнь и цивилизацию. Биосфера существовала задолго до появления человека и может обойтись без него. Напротив, существование человека невозможно без биосферы.

Все остальные экосистемы находятся внутри биосферы и являются ее подсистемами. Крупная региональная экосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности, называется биомом. Например, биом пустыни или влажного тропического леса. Гораздо меньшей системой является популяция, включающая группу особей одного вида, т. е. единого происхождения, занимающая определенный участок. Более сложной системой, чем популяция, является биоценоз, который включает все популяции, занимающие данную территорию. Таким образом, популяция, сообщество, биом, биосфера располагаются в иерархическом порядке от малых систем к крупным. Биосфера - это глобальная экосистема планеты, поддерживающая глобальный круговорот веществ.

Важное следствие иерархической организации состоит в том, что по мере объединения компонентов в более крупные функциональные единицы на новых ступенях иерархической лестницы возникают новые свойства, отсутствующие на предыдущих ступенях. Эти свойства нельзя предсказать исходя из свойств компонентов, составляющих новый уровень. Этот принцип получил название эмерджентности. Суть его: свойства целого невозможно свести к сумме свойств его частей. Например, водород и кислород, находящиеся на атомарном уровне, при соединении образуют молекулу воды, обладающую уже совершенно новыми свойствами. Другой пример. Некоторые водоросли и кишечнополостные образуют систему коралловых рифов. Огромная продуктивность и разнообразие коралловых рифов - эмерджентные свойства, характерные только для рифового сообщества, но никак не для его компонентов, живущих в воде с низким содержанием биогенных элементов.

Деятельность организмов в экосистеме приспосабливает геохимическую среду к своим биологическим потребностям. Тот факт, что химический состав атмосферы и сильно забуференная физическая среда Земли резко отличаются от условий на любой другой планете Солнечной системы, позволил сформулировать гипотезу Геи. Согласно этой гипотезе именно живые организмы создали и поддерживают на Земле благоприятные для жизни условия. Скорее всего, зеленые растения и некоторые микроорганизмы сыграли основную роль в формировании земной атмосферы с ее высоким содержанием кислорода и низким содержанием углекислого газа. Гипотеза Геи подчеркивает важность изучения и сохранения этих регулирующих механизмов, которые позволяют атмосфере приспосабливаться к загрязнениям, обусловленным деятельностью человека.

Рациональное поведение звеньев трофической цепи определяется не эффективностью добывания пищи, а умеренностью. Поэтому в экосистемах остаются лишь виды, хорошо выполняющие свои биологические функции - живущие и дающие жить другим. Особенности человека как биологического вида в трофических цепях состоят в следующем:

• человек всеяден и может жить то за счет одних, то за счет других звеньев трофической цепи; это снимает с него узду умеренности;

• он может приближать к себе ресурсы с помощью одомашнивания растений и животных или привозить их, выходя из-под контроля среды в месте проживания; экосистема биосфера биоценотический

• он может уходить из нарушенной им цепи в другую. Это дает человеку чувство свободы, однако, это свобода от немедленного ответного воздействия и от ответственности перед потомками.

Понятие о продуктивности и устойчивости экосистем позволяет сделать существенные выводы о пределах возможностей хозяйственной деятельности человека.

1.      Устойчивость экосистем обеспечивается необходимым для максимальной замкнутости круговорота веществ разнообразием видов живых организмов. Устойчивость глобальной экосистемы планеты Земля - Биосферы обеспечивается разнообразием порядка двух млн. видов. Любая деятельность человека, ведущая к снижению численности и разнообразия видов на Земле ведет к нарушению равновесия Биосферы. Страшно не то, что наши дети не увидят живыми тех или иных цветов и животных, а то, что выход Биосферы из равновесия приведет ее к такой глобальной сукцессии, в результате которой придется кардинально изменять практически все сложившиеся технологии природопользования и жизнеобеспечения человека.

2.      Использование потока энергии экосистемы направлено на максимально возможное сохранения равновесия. Следовательно, любой вид, обеспечивающий свое выживание за счет возможности воспроизводства других видов экосистемы («сильнейший»), приведет к нарушению равновесия экосистемы, исчерпанию ресурсов, необходимых для его существования и в итоге прекратит свое существование. С эволюционной точки зрения приспособленным является тот вид, который, обеспечивая свое воспроизводство, не препятствует воспроизводству других видов экосистемы.

.        Использование того же потока энергии в хозяйственной деятельности направлено на его перераспределение в сторону получения максимума продукции в необходимых человеку пищевых цепях (господству избранных человеком видов за счет невозможности существования других), поэтому вмешательство человека в природные экосистемы не может не нарушать их равновесия.

.        Формирование и восстановление равновесия экосистем - это саморегулируемый процесс, базирующийся на случайностях (случайный занос семян или случайная миграция животных, случайные наследственные изменения свойств организмов в результате мутаций и рекомбинаций генов).

.        Любая попытка изменить равновесие экосистемы в сторону упорядоченности (как ее понимает человек) приведет к соответствующему увеличению непредсказуемости и беспорядка в других частях той же системы. То есть, предпринимая любые преобразования природы для решения своих насущных проблем, человек должен быть готов к неизбежному появлению новых и совершенно неожиданных проблем.

.        Чистая первичная продукция, а значит и максимальная урожайность с/х культур ограничена коэффициентом полезного действия фотосинтеза в данной природной географической зоне (при этом КПД фотосинтеза колеблется от 12% до 0,02% ) повысить который невозможно.

.        Суммарная масса производства пищевого животного белка не может быть выше производства растительных пищевых продуктов, как бы ни развивалась и ни совершенствовалась биотехнология.

.        Возможности биосферы Земли обеспечить питанием растущее численно человечество ограничены естественными природными непреодолимыми факторами.

Литература

1. Акимова Т.А., Хаскин В.В.. Экология. Человек-экономика-биота-среда., М., «ЮНИТИ», 2007.

. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2011.

. Ильин В.И.. Экология, М., «Перспектива», 2007.

. Новиков Ю.В. Экология, окружающая среда и человек. М., «ФАИР-ПРЕСС»,2003.

. Никаноров А.М., Хорунжая Т.А.. «Глобальная экология», М., ЗАО, «Книга сервис», 2013.

. Марфенин Н.Н. Концепция «устойчивого развития» в развитии / Россия в окружающем мире: 2012 (Аналитический ежегодник) // Под общей редакцией: Данилова-Данильяна В.И., Степанов С.А. - М.:Изд-во МНЭПУ, 2002.

. Колумбаева С.Ж., Бильдебаева Р.М. Общая экология. Алматы, «Қазақ университеті», 2006.

Дополнительная:

. Хандогина Е.К, Герасимова Н.А., Хандогина А.В.. Экологические основы природопользования, М., «Форум», 2007.

. Вернадский В.И. «Философские мысли натуралиста», М., «Наука», 1988.

. Вернадский В.И. «Живое вещество», М., «Наука», 1969 г.

. Доклады Министерства охраны окружающей среды РК «О состоянии природой среды РК» 2000-2007 гг.

. Гутенев В.В., Денисов В.В., Камышев А.П., Москаленко А.П., Нагибеда Б.А., Осадчий С.Ю., Хорунжий Б.И. Промышленная экология, М., «МарТ», 2007.