Организмы – индикаторы качества среды

Введение

В последнее время весьма актуальными являются наблюдения за изменениями. состояния окружающей среды, вызванными антропогенными причинами. Система этих наблюдений и прогнозов составляет суть экологического мониторинга. В этих целях все чаще применяется и используется достаточно эффективный и недорогой способ мониторинга среды - биоиндикация, т.е. использование живых организмов для оценки состояния окружающей среды.

Поскольку оценка качества почвы, воды и воздуха приобретает в настоящее время жизненно важное значение, необходимо определять, как реально существующую, так и возможную в будущем степень нарушения окружающей среды. Для этой цели используют два принципиально разных подхода: физико-химический и биологический. Биологический подход развивается в рамках направления, которое получило название биоиндикации.

Метод биоиндикации основан на избирательном биологическом накоплении веществ из окружающей среды организмами растений и животных. Наиболее опасными для биотических сообществ являются антропогенные загрязнения почвы и вод тяжелыми металлами, радионуклидами, некоторыми хлорорганическими производными, так как вызывают в живых организмах отклик в виде накопления этих веществ, как всем организмом, так и его отдельными частями.

Коэффициенты накопления зависят от многих факторов: морфологических и физиологических особенностей организмов, физико-химических свойств накапливаемых веществ, среды, могут достигать порядка 10-10...

Многообразие видов, их высокая избирательность к веществам различного строения и состава делает метод биоиндикации весьма перспективным для мониторинга вод и почв урбанизированных зон, а в ряде случаев и для очистки экосистем от загрязняющих веществ некоторыми видами растений и микроорганизмов.

Цель этого реферата изучение индикаторов окружающей среды.

1. Понятие и формы биоиндикации

Биоиндикация - это оценка состояния среды с помощью живых объектов. Живые объекты (или системы) - это клетки, организмы, популяции, сообщества. С их помощью может проводиться оценка как абиотических факторов (температура, влажность, кислотность, соленость, содержание поллютантов и т.д.), так и биотических (благополучие организмов, их популяций и сообществ). Термин "биоиндикация" чаще используется в европейской научной литературе, а в американской его обычно заменяют аналогичным по смыслу названием "эко токсикология».

Часто задают вопрос: "Почему для оценки качества среды приходится использовать живые объекты, когда это проще делать физико-химическими методами?" По мнению Ван Штраалена (1998), существуют по крайней мере три случая, когда биоиндикация становится незаменимой. Фактор не может быть измерен. Это особенно характерно для попыток реконструкции климата прошлых эпох. Так, анализ пыльцы растений в Северной Америке за длительный период показал смену теплого влажного климата сухим прохладным и далее замену лесных сообществ на травяные. В другом случае остатки диатомовых водорослей (соотношение ацидофильных и базофильных видов) позволили утверждать, что в прошлом вода в озерах Швеции имела кислую реакцию по вполне естественным причинам. Фактор трудно измерить. Некоторые пестициды так быстро разлагаются, что не позволяют выявить их исходную концентрацию в почве. [3], например, инсектицид дельтаметрин активен лишь несколько часов после его распыления, в то время как его действие на фауну (жуков и пауков) прослеживается в течение нескольких недель. Фактор легко измерить, но трудно интерпретировать. Данные о концентрации в окружающей среде различных поллютантов (если их концентрация не запредельно высока) не содержат ответа на вопрос, насколько ситуация опасна для живой природы.

Показатели предельно допустимой концентрации (ПДК) различных веществ разработаны лишь для человека. Однако, очевидно, эти показатели не могут быть распространены на другие живые существа. Есть более чувствительные виды, и они могут оказаться ключевыми для поддержания экосистем. С точки зрения охраны природы, важнее получить ответ на вопрос, к каким последствиям приведет та или иная концентрация загрязнителя в среде [4]. Эту задачу и решает биоиндикация, позволяя оценить биологические последствия антропогенного изменения среды. Физические и химические методы дают качественные и количественные характеристики фактора, но лишь косвенно судят о его биологическом действии. Биоиндикация, наоборот, позволяет получить информацию о биологических последствиях изменения среды и сделать лишь косвенные выводы об особенностях самого фактора. Таким образом, при оценке состояния среды желательно сочетать физико-химические методы с биологическими. [5]

Актуальность биоиндикации обусловлена также простотой, скоростью и дешевизной определения качества среды. Например, при засолении почвы в городе листья липы по краям желтеют еще до наступления осени. Выявить такие участки можно, просто осматривая деревья. В таких случаях биоиндикация позволяет быстро обнаружить наиболее загрязненные местообитания.

Биоиндикация может быть специфической и неспецифической. В первом случае изменения живой системы можно связать только с одним фактором среды.Например, высокая концентрация в воздухе озона вызывает появление на листьях табака (сорта Bel W3) серебристых некрозных пятен. Во втором случае различные факторы среды вызывают одну и ту же реакцию. Например, снижение численности почвенных беспозвоночных может происходить и при различных видах загрязнения почвы, и при вытаптывании, и в период засухи и по другим причинам. При другом подходе различают прямую и косвенную биоиндикацию. О прямой биоиндикации говорят, когда фактор среды действует на биологический объект непосредственно (рис. 2). В описанном выше случае серебристые пятна на листьях табака возникают от прямого действия озона.

При косвенной биоиндикации фактор действует через изменение других (абиотических или биотических) факторов среды. Например, применение одного из гербицидов (2,2 дихлорпропионовой кислоты) на лугу ведет к уменьшению злаков в растительном покрове (с 55 до 12%) и, соответственно, увеличению разнотравья, что может рассматриваться как прямая биоиндикация. Эти изменения растительного покрова ведут к падению численности саранчовых и росту численности тлей. Изменение в соотношении двух групп насекомых - пример косвенной биоиндикации применения гербицида.

2. Биоиндикаторы

Биоиндикаторы - это биологические объекты (от клеток и биологических макромолекул до экосистем и биосферы), используемые для оценки состояния среды. Когда хотят подчеркнуть то, что биоиндикаторы могут принадлежать к разным уровням организации живого, употребляют термин "биоиндикаторные системы" [6]

Критерии выбора биоиндикатора:

быстрый ответ;

надежность (ошибка <20%);

простота;

мониторинговые возможности (постоянно присутствующий в природе объект).

Типы биоиндикаторов:

Чувствительный. Быстро реагирует значительным отклонением показателей от нормы. Например, отклонения в поведении животных, в физиологических реакциях клеток могут быть обнаружены практически сразу после начала действия нарушающего фактора. Аккумулятивный. Накапливает воздействия без проявляющихся нарушений. Например, лес на начальных этапах его загрязнения или вытаптывания будет прежним по своим основным характеристикам (видовому составу, разнообразию, обилию и пр.). Лишь по прошествии какого-то времени начнут исчезать редкие виды, произойдет смена преобладающих форм, изменится общая численность организмов и т.д. Таким образом, лесное сообщество как биоиндикатор не сразу обнаружит нарушение среды.

Биоиндикаторы принято описывать с помощью двух характеристик: специфичность и чувствительность [8]. При низкой специфичности биоиндикатор реагирует на разные факторы, при высокой - только на один (см. примеры по специфической и неспецифической биоиндикации). При низкой чувствительности биоиндикатор отвечает только на сильные отклонения фактора от нормы, при высокой - на незначительные. Тест-организмы - это биоиндикаторы (растения и животные), которых используют для оценки качества воздуха, воды или почвы в лабораторных опытах. Примеры тест-организмов:

одноклеточные зеленые водоросли (хлорелла, требоуксия из лишайников и пр.);

простейшие: инфузория-туфелька;

членистоногие: рачки дафния и Артемия;

мхи: мни ум;

цветковые: злак плевел, кресс-салат.

Одно из основных требований к тест-организмам - это возможность получения культур из генетически однородных организмов.

2.1 Биоиндикация на разных уровнях организации живого

Биоиндикация может осуществляться на всех уровнях организации живого: биологических макромолекул, клеток, тканей и органов, организмов, популяций (пространственная группировка особей одного вида), сообществ, экосистем и биосферы в целом. [1] Признание этого факта - достижение современной теории биоиндикации. На низших уровнях биоиндикации возможны прямые и специфические формы биоиндикации, на высших - лишь косвенные и неспецифические. Однако именно последние дают комплексную оценку влияния антропогенных воздействий на природу в целом.

2.2 Клеточный и субклеточный уровни

Биоиндикация на этих уровнях основана на узких пределах протекания биотических и физиологических реакций. Ее достоинства заключаются в высокой чувствительности к нарушениям, позволяющим выявить даже незначительные концентрации поллютантов, и выявить их быстро. [9] Именно на этих уровнях возможно наиболее раннее выявление нарушений среды. К числу недостатков относится то, что биоиндикаторы-клетки и молекулы требуют сложной аппаратуры.

Результаты действия поллютантов следующие:

нарушение биомембраны (особенно их проницаемости);

изменение концентрации и активности макромолекул (ферменты, белки, аминокислоты, жиры, углеводы, АТФ);

аккумуляция вредных веществ;

нарушение физиологических процессов в клетке;

изменение размеров клеток.

Чтобы разработать тот или иной способ биоиндикации на этом уровне, необходимо выяснить механизмы действия поллютантов.

Влияние поллютантов на биомембраны (на примере клеток растений)

Сернистый газ. SO2 проникает в лист через устьица, попадает в межклеточное пространство, растворяется в воде с образованием SO32-/HSO3- ионов, разрушающих клеточную мембрану. В итоге снижается буферная емкость цитоплазмы клетки, изменяются ее кислотность и редокс-потенциал.

Озон и другие окислители, например, пероксиацетилнитрата. Нарушают проницаемость мембран. Этот эффект усугубляется в присутствии ионов тяжелых металлов.

Во всех случаях особенно сильно страдают мембраны хлоропластов - тилакоидные. Их разрушение - основная причина снижения фотосинтеза при воздействии поллютантов. Процесс фотосинтеза как очень чувствительный служит для биоиндикации загрязнения среды. При этом оценивают: 1) интенсивность фотосинтеза, 2) флуоресценцию хлорофилла. В качестве тест-организма часто используют мох мни ум.

Изменение концентрации и активности макромолекул

) к ферменту вместо субстрата присоединяется поллютант-ингибитор с образованием комплекса ФИ (отравление СО);

) поллютант ингибирует фермент, расщепляя его связь с субстратом: СФ;

присоединяясь к субстрату вместе с ферментом, поллютант ингибирует его: С-Ф-И.

В итоге нарушаются различные процессы, например,

) ассимиляция углекислого газа в процессе фотосинтеза. SO2 связывается с активным центром ключевого фермента фотосинтеза (рибулозодифосфаткарбоксилазы) вместо СО2 и тормозит фиксацию СО2 в цикле Кальвина. Газообмен СО2 в принципе пригоден для биоиндикации;

) взаимодействие SO2 с HS-группами белков, что ведет к разрушению ферментов (показано для малатдегидрогеназы).

Синтез защитных веществ в клетке. В клетках растений под действием различных нарушений накапливаются определенные защитные вещества. Биоиндикация связана с определением [2] концентрации этих веществ в растениях:

) пролин - аминокислота, считающаяся индикатором стресса. Ее концентрация возрастала в листьях тисса вблизи дорог с интенсивным движением транспорта, в листьях каштана при засолении почвы;

) аланин - аминокислота, накапливалась в клетках водоросли требоуксии, сосны и кукурузы при загрязнении;

) пероксидаза и супероксиддисмутаза. При воздействии стрессоров образуются токсичные перекиси, которые пероксидаза обезвреживает. Например, SO2 вызывает увеличение активности пероксидаза и появление изоферментов супероксиддисмутазы, что можно выявить с помощью гель-электрофореза.

Пигменты. При загрязнении в клетках растений происходят следующие изменения пигментов:

) уменьшается содержание хлорофилла. Этапы его разрушения (феофетин, феофорбиды, распад пиррольного кольца);

) понижается отношение хлорофилл, а / хлорофилл в. Отмечается, в частности, у ели при хроническом задымлении SО2;

) замедляется флуоресценция хлорофилла.

При биоиндикации все эти изменения фиксируют с помощью приборов: хроматографа, спектрофотометра и флуориметра.

Аденозинтрифосфорная кислота. Содержание АТФ - универсального источника энергии в клетке - важный показатель ее жизнеспособности. Для его количественной оценки предложен показатель "энергетического заряда".

.

АДФ и АМФ - менее насыщенные энергией молекулы аденозиндифосфорной и аденозинмонофосфорной кислот. Показано, что с ростом концентрации SO2 в воздухе ЭЗ клеток растений (сосна, водоросль требоуксия) снижается.

Белки. При загрязнении в клетках уменьшается концентрация растворимых белков.

Углеводы. В целях биоиндикации может быть использовано наблюдение о росте содержания глюкозы и фруктозы в листьях гороха при действии газодымных выбросов.

Газовые выбросы ведут к уменьшению содержания миристиновой, пальмитиновой и лауриновой кислот и к увеличению линолевой и линоленовой кислот в составе липидов.

Хорошим показателем загрязнения среды может служить повышенная концентрация поллютантов в клетках живых организмов. Так, обнаружена корреляция между содержанием свинца в листьях тисса и интенсивностью движения в городах.

Накопление ртути в перьях птиц позволило с помощью чучел проследить динамику загрязнений ртутью. Обнаружено, что с начала 40-х годов ХХ века содержание ртути в перьях фазана, куропаток, сапсана и других увеличилось в 10-20 раз, по сравнению с 1840-1940 гг.

Изменение размеров клеток

Показано, что при газодымном загрязнении:

увеличиваются клетки смоляных ходов у хвойных деревьев;

уменьшаются клетки эпидермиса листьев.

Нарушение физиологических процессов в клетке

Плазмолиз. В клетках растений под действием кислот и SO2 цитоплазма отслаивается от клеточной стенки.

2.3 Организменный уровень

Еще в древности некоторые виды растений использовали для поиска руд и других полезных ископаемых. Повреждения растений дымом были отмечены в середине XIX века вокруг содовых фабрик Англии и Бельгии.

Преимущества биоиндикации на этом уровне - это небольшие затраты труда и относительная дешевизна, поскольку не требуются специальные лаборатории и высокая квалификация персонала.

Растения

Морфологические изменения растений, используемые в биоиндикации:

) Изменения окраски листьев (неспецифическая, реже специфическая, реакция на различные поллютанты):

) Хлороз - бледная окраска листьев между жилками. Отмечали при избытке в почве тяжелых металлов и при газодымовом загрязнении воздуха.

) Пожелтение участков листьев. Характерно для лиственных деревьев при засолении почвы хлоридами.

4) Покраснение, связанное с накоплением антоциана. Возникает под действием сернистого газа.

) Побурение или побронзовение. Часто означает начальную стадию некротических повреждений.     

) Листья как бы пропитаны водой (как при морозных повреждениях). Возникает под действием ряда окислителей, например, пероксиацетилнитрата.

Серебристая окраска листьев. Возникает под действием озона на листьях табака.

Некрозы - отмирание участков ткани листа, их форма иногда специфична.

) Точечные и пятнистые. Серебристые пятна на листьях табака сорта Bel W3 возникают под действием озона.

) Межжилковые - некроз тканей между боковыми жилками 1 порядка. Часто отмечаются при воздействии сернистого газа.

) Краевые. На листьях липы под влиянием соли (хлорида натрия), которой зимой посыпают городские улицы для таяния льда.

) "Рыбий скелет"- сочетание межжилковых и краевых некрозов.

) Верхушечные некрозы. У однодольных покрытосеменных и хвойных растений. Например, хвоинки пихты и сосны после действия сернистого газа становятся на вершине бурыми, верхушки листьев гладиолусов после окуривания фтористым водородом становятся белыми.

Преждевременное увядание. Под действием этилена в теплицах не раскрываются цветки у гвоздики, увядают лепестки орхидей. Сернистый газ вызывает обратимое увядание листьев малины.

Дефолиация - опадание листвы. Обычно наблюдается после некрозов и хлорозов. Например, осыпание хвои у ели и сосны при газодымовом загрязнении воздуха, листьев лип и конских каштанов - от соли для таяния льда, крыжовника и смородины - под действием сернистого газа.

Изменения размеров органов обычно неспецифичны. Например, хвоя сосны вблизи заводов удобрений удлиняется от нитратов и укорачивается от сернистого газа. У ягодных кустарников дым вызывает уменьшение размеров листьев.

Изменения формы, количества и положения органов. Аномальную форму листьев отмечали после радиоактивного облучения. В результате локальных некрозов возникает вздувание или искривление листьев, сращение или расщепление отдельных органов, увеличение или уменьшение частей цветка.

Изменение жизненной формы растения. Кустовидная или подушечная форма роста свойственна деревьям, особенно липе, при сильном устойчивом загрязнении воздуха (HCl, SO2).

Изменение жизненности. В присутствии многих поллютантов бонитет деревьев понижается от 1-2 класса до 4-5. Обычно это сопровождается изреживанием кроны и уменьшением прироста. Изменения прироста неспецифичны, но широко применяются, так как чувствительнее, чем некрозы. Измеряют радиальный прирост стволов, прирост в длину побегов и листьев, корней, диаметр таллома лишайника.

Изменение плодовитости. Обнаружено у многих растений. Например, при действии поллютантов уменьшается образование плодовых тел у грибов, снижается продуктивность у черники и ели. Некоторые виды лишайников не образуют плодовых тел в сильно загрязненном воздухе, но способны размножаться вегетативно.

2.4 Биоиндикация на уровне биосферы

Некоторые примеры индикаторов глобальных изменений среды:

) "ползучая эвтрофикация". Присутствие в морской воде сточных вод все чаще индицируют красные и бурые приливы. Они возникают из-за вспышек численности одноклеточных водорослей: токсичных динофлагеллят (красные) и диатомовых (бурые);

) глобальное потепление климата. Обычным явлением становится "красный снег". Появляется в горах при повышенной инсоляции благодаря росту численности одноклеточных водорослей (в основном гемококков);

) фоновое загрязнение среды. Даже на заповедных территориях за последние 40 лет снизилось разнообразие и численность животных. Регулярное и повсеместное применение пестицидов привело к снижению численности почвенных членистоногих на полях за последние 30 лет в несколько раз.

2.5 Биоиндикация в наземно-воздушной среде с помощью растений

Фитоиндикация - использование растений для оценки качества среды. Поскольку наибольший эффект дает использование растительных сообществ, то это направление получило специальное название - индикационная геоботаника. (рис. 1) [7].

Индикация на уровне видов

Индикатом называют определяемое свойство или фактор среды, а индикатором 1) вид растений, с помощью которого определяют свойство среды.

Индикация свойств почв:

оглеенность - черника, таволга вязолистная, вербейник обыкновенный;

запас питательных элементов в почве (трофность):

олиготрофы (сфагновые мхи и лишайники; из цветковых - виды с микоризой: черника, брусника, вереск, клюква, багульник; растения песчаных почв: кошачья лапка, ястребинка волосистая);

мезотрофы (зеленые мхи, земляника, грушанка, вероника дубравная, иван-да-марья, душица);

эвтрофы (мох мниум, папоротник страусово перо, малина, таволга вязолистная, крапива двудомная, иван-чай, медуница);

содержание азота:

нитрофобы (дрок красильный);

кислотность (рH) почвы:

крайние ацидофилы (рH 3-4,5): сфагнум, гилокомиум, дикранум, плауны, водяника, марьянник луговой, ожика волосистая, пушица влагалищная, щучка, белоус, вереск;

умеренные ацидофилы (рH 4,5-6): черника, брусника, багульник, сушеница, кошачья лапка, толокнянка;

нейтральные (рH 6-7,3): растения дубрав - сныть, клубника зеленая, таволга шестилепестная;

базофилы (рH>7,8): бузина, вяз, бересклет, крушина, крапива двудомная, хмель, недотрога, гравилаты.

2.6 Биоиндикация в водной среде

Основные задачи, которые решаются при оценке качества воды, могут быть объединены в три группы:

угроза инфекционных заболеваний;

токсичность;

эвтрофикация.

Угроза инфекционных заболеваний

Решение первой задачи достигается при мониторинге загрязнения водоемов сточными водами. Именно канализационные стоки могут содержать патогенные микроорганизмы - основной источник инфекций, передаваемых через воду. Поскольку патогенных микроорганизмов много, каждый выявлять трудоемко и нецелесообразно, разработан тест на кишечную палочку (Escherichia coli). Эта бактерия обитает в огромных количествах в толстой кишке человека и отсутствует во внешней среде. E.coli не патогенна и даже необходима человеку, но ее присутствие во внешней среде - индикатор неочищенных канализационных стоков, в которых могут быть и патогенные микробы.

Для анализа берут пробы воды объемом 100 мл и подсчитывают содержание в них E.coli.

Оценка токсичности

Подавляющее большинство тестов токсичности воды в биоиндикации использует какой-либо один вид организмов: рачки дафния (Daрhnia magna) и артемия (Artemia salina), инфузория-туфелька, красные (Chamрia рarvula) и бурые водоросли (Laminaria saccharina), валлиснерия (Vallisneria americana), ряска.

У тест-организмов оценивают выживание, дыхательную активность и другие показатели. Например, с помощью ряски можно обнаружить присутствие ионов тяжелых металлов двумя способами:

по нарушению движения хлоропластов, которые не концентрируются в клетке со стороны источника света, а перемещаются хаотически;

по отмиранию клеток листа, что можно обнаружить, используя специальный краситель, легко проникающий в мертвые клетки, но неспособный окрасить живые. Количество мертвых клеток пропорционально концентрации ионов тяжелых металлов в воде.

По содержанию в воде биогенов различают следующие трофические типы водоемов: олиготрофный (бедный биогенами), эвтрофный (богатый биогенами) и промежуточный мезотрофный. В олиготрофных водоемах недостаток биогенов не допускает развития фитопланктона (одноклеточных водорослей в толще воды), но хорошо развивается бентосная растительность. Такие экосистемы включают много видов, они разнообразны и устойчивы. В эвтрофных водоемах обилие биогенов сопровождается массовым развитием фитопланктона, помутнением воды, обеднением бентосной растительности из-за недостатка света, дефицитом кислорода на глубине, что ограничивает биоразнообразие. Экосистема утрачивает многие виды, упрощается, становится неустойчивой. Определить трофность водоемов можно с помощью биоиндикаторов. В эвтрофных водоемах обильны и разнообразны черви-коловратки и ветвистоусые рачки-дафнии, в олиготрофных - веслоногие рачки-циклопы. Другая характеристика водоемов - это степень их органического загрязнения или сапробность. По мере поступления сточных вод образуются следующие зоны загрязнения: полисапробная, а-мезосапробная, в-мезосапробная и олигосапробная. Первыми предложили определять степень загрязнения водоемов по живым организмам Кольквитц и Марсон. Списки индикаторных организмов постоянно уточняются. Для полисапробных водоемов характерны те же организмы, что и для эвтрофных, а также водоросль кладофора, колиформные бактерии, черви-трубочники, а из рыб - карпы. Олигосапробные водоемы отличают виды, свойственные олиготрофным водоемам, а также личинки насекомых: поденок, веснянок и ручейников. Разработаны и количественные способы оценки водоемов: массовое развитие олигохет - индикатор спуска бытовых отходов. Предложено уровень загрязнения оценивать по плотности этих червей: слабое загрязнение - 100-999 экз/м2, среднее - 1000-5000; сильное >5000 экз/м2; индекс сапробности Сладечека S = sh/h. Организмы полисапробы имеют значимость - 4, а-мезосапробы - 3, в-мезосапробы - 2 и олигосапробы -1. Относительное количество особей (h) учитывается в баллах: массовые скопления - 5, частая встречаемость - 3, случайные находки - 1. В загрязненных водоемах индекс принимает значения от 4,51 до 8,5; в чистых - от 0 до 0,5.

2.7 Биоиндикация в почве

Биоиндикация применяется в случаях:

установления таксона почвы и ее происхождения;

выяснения отдельных свойств почвы и почвенных процессов;

оценки антропогенного вмешательства (рекреация, загрязнение, эвтрофикация почв).

Развитие методов биоиндикации применительно к почве связано с работами основателя отечественной почвенной зоологии М.С. Гилярова и его школы, обобщенными в книге. Эта работа дала мощный импульс подобным исследованиям не только в нашей стране, но и за ее пределами.

Установление таксона почвы и ее происхождения.

Выяснение природы красноцветных почв южного берега Крыма по данным почвенной фауны. По поводу происхождения этих почв существовали две гипотезы почвоведов:

) это такие же почвы, как красноцветные почвы (terra rossa) в Италии,

) это реликты третичной эпохи, которые должны исчезнуть.

По данным почвенной зоологии оказалось, что 96% всех видов беспозвоночных красноцветных почв Крыма имеют средиземноморское распространение или более широкое, и только 4% обитают в других областях. В других типах почв южного берега Крыма средиземноморские виды уступают широкораспространенным. Беспозвоночные указывают на то, что условия обитания (и прежде всего гидротермический режим) в красноцветных почвах Крыма такой же, как и в других красных почвах [10] Средиземноморья. Следовательно, с точки зрения почвенной зоологии, красноцветные почвы на выходах известняков в Крыму - это terra rossa, образующиеся в настоящее время, а не реликтовые почвы. Выяснение природы почв безлесных горных вершин северо-западного Кавказа. Это степные участки на высоте, где мог бы расти лес. Почвы под ними специалисты относили то к черноземам, то к горно-луговым, то к перегнойно-карбонатным и т.д.

Учеты почвенной фауны показали, что она слагается в основном из тех же видов, которые преобладают в почвах целинных разнотравно-ковыльно-типчаковых степей на равнине. Таким образом, по зоологической оценке почвы на вершинах являются своеобразными черноземами.

Черноземы иногда могут формироваться под светлыми дубовыми лесами (юг Молдавии, Центрально-Черноземный заповедник). Было показано, что население беспозвоночных здесь сходно с населением степей, а не лесов. В таких случаях животные более четко отражают почвенные условия, чем естественный растительный покров.

Выяснение отдельных свойств почвы

Механический состав

Мокрицы - показатели тяжелых почв (в песчаных почвах их норки обрушиваются).

По останкам пустынных мокриц установлено, что современные такыры недавно были солончаками.

Вертикальное распределение микроартропод коррелирует с общей порозностью почвы.

Виды гумуса

Грубый гумус (мор) - диагностируют многоножки-геофилиды, мягкий гумус (мулль) - личинки комаров-долгоножек. В настоящее время для отдельных групп, например, коллембол, выявлены виды, характерные для разных видов лесного гумуса.

Степень гумификации органических остатков

Зоологическая характеристика компостов по Н.М. Черновой позволяет отличать разные стадии созревания компостов по преобладанию разных групп беспозвоночных (в зрелых компостах много дождевых червей, среди коллембол преобладают белые почвенные формы).

Разные стадии разложения древесины осуществляются при участии разных групп организмов, которые могут служить индикаторами.

Первую стадию маркируют жуки-усачи и короеды, вторую - ферментативная активность грибов, третью - муравьи и четвертую - дождевые черви.

Кислотность (рH)

Кислотность - один из ведущих факторов, определяющих видовой состав и численность сообществ почвенных беспозвоночных. Численность дождевых червей, например, обычно прямо пропорциональна рH от 3 до 8.

Содержание кальция

Калькофилы - это наземные раковинные моллюски, многоножки-диплоподы, сухопутные рачки-мокрицы, раковина или панцирь которых состоят в основном из углекислого кальция. Обилие этих групп в почве говорит о большом содержании кальция.

Гидротермический режим

В Восточной Сибири встречаемость в почве личинок майского хруща говорит о том, что вечная мерзлота залегает не ближе 2,2-3 м от поверхности почвы и что зимой не происходит смыкания промерзшего слоя с вечной мерзлотой. В Европейской части присутствие личинок майского хруща - показатель глубокого залегания грунтовых вод.

Существует 14 элементарных почвенных процессов (ЭПП), в том числе оглеение, олуговение, образование лесной подстилки, остепнение, засоление и др. Для диагностики этих процессов могут быть использованы экогруппы почвенных беспозвоночных, объединения видов со сходным пространственным распределением. Особенно наглядно выделяются экогруппы по катене - ландшафтному профилю, проходящему от местной депрессии к местному водоразделу. Так, для степной катены Барабинской низменности Мордкович выделил восемь экогрупп имаго жужелиц: пойменно-болотная, болотная, солончаковая, лесная, лугово-лесная, солонцовая, луговая и степная

То, что виды предпочитают одну и ту же часть катены, говорит об их адаптированности к какому-то одному интегральному фактору, который является ведущим в данном типе почв. Таким фактором можно считать ЭПП, который влияет на жужелиц через изменение экологической обстановки. В таком случае пойменно-болотная экогруппа жужелиц четко диагностирует место и интенсивность глеевого процесса в верхней части почвы, болотная - торфообразование, солончаковая - солончаковый процесс (галобионты), лугово-лесная - осолодение, солонцовая - осолонцевание (мелкие плоские жужелицы, обитающие в трещинах), луговая - луговое гумусонакопление, степная - степной почвообразовательный процесс, лесная - процесс образования лесной подстилки.

Далее проводится диагностика типов почв по спектрам экогрупп. Тип почв характеризуется определенным сочетанием ЭПП. А так как каждому ЭПП соответствует определенная экогруппа, то типу почвы отвечает определенный спектр экогрупп. Например, обыкновенный чернозем отличается доминированием жужелиц степной экогруппы (74%), что указывает на определяющую роль степного гумусонакопления в процессе формирования чернозема. Наличие 15% луговых видов маркирует проявление процесса олуговения во влажные сезоны. Небольшая доля участия других экогрупп (болотной, лугово-лесной, солонцовой и лесной) свидетельствует о былом гидроморфизме чернозема и его возможной облесенности в прошлом.

Ограничение метода: для каждого региона нужно разрабатывать свои экогруппы организмов.

В предыдущих разделах (биоиндикация на разных уровнях организации) было рассмотрено достаточно примеров биоиндикации загрязнений и других нарушений почвы. В этой части мы хотели бы остановиться на многокомпонентных тест-системах, предназначенных для биотестирования почвенного и снежного покрова. Такие системы, по Кабирову с соавторами должны включать:

про- и эукариотические организмы,

представителей двух трофических уровней: автотрофов и гетеротрофов,

представителей из основных функциональных блоков наземных экосистем - продуцентов, консументов и редуцентов,

представителей из основных царств живого - бактерий, грибов, растений, животных,

тест-организмы, хорошо растущие в лабораторных условиях,

организмы, обладающие высокой чувствительностью к наиболее распространенным загрязнителям природной среды,

организмы с широкими ареалами распространения, с хорошо изученной экологией и биологией, такие тест-реакции тест-объектов, регистрация которых не требует сложной и дорогостоящей аппаратуры, но в то же время несущих достаточный объем информации. Те же авторы предлагают следующий состав многокомпонентной тест-системы:

синехоцистис водяной (цианобактерия, прокариот, автотроф, продуцент, распространен в солоноватых или загрязненных водоемах и почве),

хлорелла обыкновенная (низшее растение, эукариот, продуцент),

пенициллум циклопиум (гриб, эукариот, гетеротроф, сапрофит, консумент), 4) овес посевной (высшее растение, эукариот, автотроф, продуцент).

У этих тест-растений определяют следующие тест-реакции:

у цианобактерий и микроскопических водорослей - размножение и рост клеток в почвенной вытяжке. Увеличение численности клеток измеряют по изменению оптической плотности суспензии на фотоэлектроколориметре или на спектрофотометре;

у микроскопических грибов - рост колоний на агаровой среде, приготовленной на почвенной вытяжке;

у высших растений - всхожесть и энергия прорастания семян, замоченных в почвенной вытяжке.

Заключение

Из приведенных выше разделов ясно, что такие сложные биологические объекты, как популяции, сообщества, экосистемы в воде или на суше можно описывать с использованием двух разных подходов:

микроскопический подход предполагает накопление по возможности полной информации о наибольшем числе биологических показателей. Эти показатели пытаются связать с характеристиками среды системой уравнений. Подход используют для моделирования.

макроскопический подход основан на выборе немногих, но наиболее информативных показателей. Они могут быть двух категорий: дескрипторы и маркеры. Дескрипторы - это интегральные характеристики, получаемые из совокупности показателей "микроскопического" описания (например, индекс биологической интегрированности). Маркеры - наиболее существенные, ключевые характеристики, выбранные из числа прочих, такие как видовое разнообразие или продуктивность экосистем.

В настоящее время состояние биоиндикации характеризуется следующими важнейшими особенностями:

признание важности использования биоиндикаторов на всех уровнях организации живого;

предпочтение интегрированных показателей состояния биологических систем;

рост шкал исследования из-за понимания, что локальная угроза может стать региональной и биосферной;

переход от точки зрения, что оптимальным является состояние природы до вмешательства человека, к распознаванию многих "приемлемых" состояний под влиянием человека;

понимание необходимости распознавать ранние симптомы нарушения, пока расходы на восстановление не стали слишком велики.