Метаболизм микроэлементов в растениях

Введение

Метаболизм микроэлементов в растениях изучается весьма интен­сивно, и основные сведения по многим разделам этой проблемы можно найти в монографиях по физиологии и питанию растений. Характерные черты поведения и роль любого микроэлемента в метаболических процессах в растении могут быть изложены на основе описания нескольких главных процессов и явлений:

потребление (поглощение) и перенос в растении;

энзиматические процессы;

концентрации и формы нахождения;

дефицитность и токсичность;

конкуренция и взаимодействие ионов.

Эти процессы относительно хорошо изучены для ряда микроэлементов – компонентов питания, но для многих других элементов они нуждаются в дальнейшем изучении. Реакции растений на химические стрессы, вызванные недостатком или избытком микроэлементов, нельзя рассматривать как определённые раз и навсегда, потому что у растений в ходе эволюции и в течение жизни индивида (онтогенез и филогенез) вырабатываются механизмы, приводящие к адаптации и нечувствительности, к изменению и нарушению химического баланса в окружающей среде. Поэтому реакции растений на микроэлементы в почве и окружающем воздухе должны всегда исследоваться для конкретной системы почва – растение.

Химический состав растений отражает в целом элементарный состав среды роста. Однако степень воздействия этой связи чрезвычайно изменчива и зависит от многих разнородных факторов. Обычные концентрации микроэлементов в растениях, произрастающих на различных, но не загрязнённых почвах, обнаруживают весьма широкие вариации.

Основная часть

Поглощение

Главный источник микроэлементов для растений – это их питательная среда, т.е. питательные растворы или почвы. Связь микроэлементов с компонентами почвы – один из наиболее важных факторов, определяющих их биологическую доступность. В целом растения легко поглощают формы микроэлементов, растворённые в почвенных растворах, как ионные, так и хелаты и комплексы. О поглощении микроэлементов из растворов приведено много данных. Основные его черты можно суммировать следующим образом:

Поглощение обычно происходит при очень низких содержаниях в растворах.

Поглощение сильно зависит от концентрации в растворе, особенно при низком её уровне.

Скорость его сильно зависит от концентрации Н+ и других ионов.

Интенсивность меняется в зависимости от вида растений и стадии

развития.

Процессы поглощения чувствительны к таким свойствам почвенной среды, как температура, аэрация, окислительно-восстановительный потенциал.

Поглощение может быть избирательным по отношению к определённым ионам.

Накопление некоторых ионов может происходить в направлении, противоположном градиенту их концентраций в почве.

В круговороте элемента между корнями и внешней средой важную роль играет микориза.

Подобного рода генерализованные схемы процессов, действующих при поглощении микроэлементов растением, обычно бывают в полной мере справедливы для одного или нескольких элементов, но чаще они представляют собой некую аппроксимацию процессов,  действующих в природной системе растение – почва. Главный путь поступления микроэлементов в растение – это абсорбция корнями, однако отмечена способность и других тканей легко поглощать некоторые питательные компоненты.

 

Поглощение корнями

Поглощение микроэлементов корнями может быть пассивным (неметаболическим) и активным (метаболическим). Для ряда элементов в литературе, посвящённой определению способа поглощения, имеются противоречия. Несмотря на это, в любом случае скорость поглощения микроэлементов будет положительно коррелироваться с их доступным запасом, контактирующим с корневой системой.

Пассивное поглощение происходит путём диффузии ионов из внешнего раствора в эндодерму корней. При активном поглощении необходимы затраты энергии метаболических процессов, и оно направлено против химических градиентов. Ряд данных подтверждает предположение, что при обычных концентрациях в почвенном растворе поглощение микроэлементов корнями растений контролируется метаболическими процессами внутри самих корней.

Есть много свидетельств тому, что корневая система растений проявляет большую активность в переводе микроэлементов, связанных с различными компонентами почвы, в подвижное состояние. Наиболее доступны растениям те микроэлементы, которые адсорбированы на глинистых минералах, тогда как фиксированные на оксидах и связанные микроорганизмами оказываются менее доступными. Обнаруживаемое в ряде случаев падение концентрации микроэлементов в растворе вблизи поверхности корней отражает более высокую скорость поглощения корнями по сравнению с их диффузионным и конвективным переносом в почве. В поглощении микроэлементов корнями участвует несколько процессов:

катионный обмен с корневой системой;

перенос внутри клеток хелатообразующими веществами или другими носителями;

действие ризосферы.

Ионы и другие вещества, выделяемые корнями в окружающую среду, оказывают влияние на поглощение последними компонентов питания. Видимо, эти процессы имеют большое значение для состояния окисления катионов. Особенно важную роль в доступности некоторых микроэлементов могут играть изменения   рН окружающей корни среды.

Чейни и др. полагают, что стадия восстановления – необходимое условие поглощения железа корнями. Восстановления других металлов, например Mn, Cu, Sn или Hg, на стадии поглощения, по-видимому, отчётливо не наблюдалось. С другой стороны, у корней риса обнаружен специфический механизм поглощения Si и Se в форме оксидов.

Способность различных растений поглощать микроэлементы весьма изменчива. Однако при рассмотрении в целом способность к биоаккумуляции микроэлементов обнаруживает некоторые общие тенденции. Такие элементы, как Cd, B, Br, Cs, Rb, поглощаются чрезвычайно легко, тогда как Ba, Ti, Zr, Sc, Bi, Ga, а до некоторой степени Fe и Se лишь слабо доступны растениям. Впрочем, для частных систем почва – растение могут быть заметные отклонения от этой тенденции.

Грибы – это нефотосинтезирующие растения, обладающие существенно иным механизмом питания; они имеют специфическое сродство к некоторым микроэлементам. Грибы могут накапливать Hg, а также Cd, Se, Cu, Zn и другие элементы до высоких концентраций.

 

Поглощение листьями

Биодоступность микроэлементов, поступающих из воздушных источников через листья (фолиарное поглощение)), может оказывать значительное воздействие на заражение растений. Это имеет и практическое значение при   некорневой подкормке. Фолиарное поглощение радионуклидов, попадающих в атмосферу при испытаниях ядерного оружия и работе предприятий атомной энергетики, вызывает сейчас особенно большую тревогу.

Считается, что фолиарное поглощение состоит из двух фаз – неметаболического проникновения через кутикулу, которое в целом рассматривается как главный путь поступления, и метаболических процессов, которыми объясняется накопление элементов, противоположное действию градиентов концентрации. Вторая группа процессов ответственна за перенос ионов через плазматические мембраны в протоплазму клеток.

Микроэлементы, поглощённые листьями, могут переноситься в другие растительные ткани, включая и корни, где избыточное количество некоторых элементов может быть запасено. Скорость движения микроэлементов в тканях сильно изменяется в зависимости от органа растения, его возраста и природы элемента.

Часть микроэлементов, захваченная листьями, может быть вымыта дождевой водой. Различия и эффективность вымывания различных микроэлементов могут быть сопоставлены с их функциональными или метаболическими связями. Например, легко происходящее удаление свинца при смывании заставляет предполагать, что этот элемент присутствует в основном в виде осадка на поверхности листьев. Напротив, малая доля Cu, Zn, и Сd, которая может быть смыта, указывает на значительное проникновение этих металлов в листья. Вымывание элементов из листьев  кислотными дождями может включать катионнообменные процессы, в которых Н+-ион дождевой воды замещает микрокатионы, удержавшиеся в связанном положении на кутикуле листьев.

 

Перемещение

Перенос ионов в тканях и органах растений включает несколько процессов:

движение в ксилеме;

движение в флоэме;

хранение, накопление и переход в неподвижное состояние.

Хелатообразующие лиганды наиболее важны для переноса катионов в растениях. Однако на подвижность металлов в растительных тканях влияют и многие другие факторы: рН, окислительно-восстановительные условия, конкуренция между катионами, гидролиз, полимеризация, образование нерастворимых солей (фосфатов, оксалатов и др.)

В целом далёкий перенос микроэлементов в высших растениях зависит от деятельности сосудистых тканей (ксилемы и флоэмы) и частично связан с интенсивностью транспирации. Химические формы микроэлементов в выделениях флоэмы различны для разных элементов. Например, цинк почти целиком связан с органическими веществами, тогда как марганец связан в комплексы только отчасти.

Характер распределения и накопления микроэлементов заметно варьирует для разных элементов, видов растений и сезонов роста. В фазе интенсивного роста ярового ячменя содержания Fe и Mn относительно низкие, а Cu и Zn – очень высокие. В то время как первые два элемента накапливаются главным образом в старых листьях и листовых влагалищах, Cu и Zn распределены, по-видимому, более однородно по всему растению. Накопление и иммобилизация микроэлементов в корнях – относительно обычное явление, особенно при достаточном их поступлении.

 

Биологическая доступность

Наиболее достоверные методы установления доступности микроэлементов в почвах – это методы, основанные на концентрациях элементов в почвенных растворах, а не определении запаса растворимых и/или способных к обмену микроэлементов.

Из различных методик почвенных тестов, предлагавшихся различными авторами, чаще всего используются те, которые основаны на применении специфических комплексообразователей или на кислотной экстракции исследуемого элемента. В поисках универсального экстрагирующего реагента для оценки доступности микрокомпонентов питания при почвенных тестах было выполнено множество работ. Существует множество прекрасных обзоров химических тестов для определения водорастворимых, кислоторастворимых, способных к обмену комплексных или хелатных форм микроэлементов в почвах. Интерпретация результатов почвенных тестов – нелёгкая проблема; они могут давать достоверную информацию только для конкретных систем почва – растение. Подобные методы тем не менее широко применяются с разной степенью успеха в агротехнической практике.

При определении биологической доступности микроэлементов очень важны специфические свойства растений. Они довольно сильно варьируют в зависимости от условий почвы и состояния растений. Для получения эффективной оценки запаса биологически доступных микроэлементов нужно совместно применят методики, основанные на почвенных растворах и на данных анализа растений.

Чтобы получить сравнимые результаты, которые можно было бы классифицировать по категориям «дефицит», «достаточность» и «избыток» (или «токсичность для растений»), методики взятия образцов для каждого поля, каждой культуры и специфических частей растения в одной и той же стадии развития должны быть стандартизированы. Существующие почвенные и растительные тесты неудовлетворительно предсказывают дефицит микроэлементов для сельскохозяйственных культур, что может вызвать ошибки при внесении микроудобрений.

Интервалы необходимых растениям концентраций микроэлементов часто близки к таким содержаниям, которые уже оказывают вредное воздействие на метаболизм растений. Поэтому не вполне ясно, как можно точно провести границу между достаточным и избыточным количеством микроэлементов в растениях.

 

Жизненно важные микроэлементы, их дефицит и избыток

Понимание важности некоторых микроэлементов для нормального роста и развития растений сложилось только в этом столетии. В настоящее время лишь для десятка микроэлементов известно, что они жизненно необходимы всем растениям, и ещё для нескольких доказано, что они необходимы небольшому числу видов. Для остальных элементов известно, что они оказывают стимулирующее действие на рост растений, но их функции пока не установлены. Характерная особенность физиологии этих элементов состоит в том, что, если даже многие из них и необходимы для роста растений, при высоких концентрациях они могут оказать токсичное действие на клетки.

Микроэлементы, жизненно важные для растений – это такие, которые не могут быть заменены другими элементами в их специфической биохимической роли и которые имеют прямое влияние на организм, т.е. без них он не может ни расти, ни завершить некоторые метаболические циклы. Есть элементы, для доказательства необходимости которых нужны дополнительные данные; обычно это элементы, требующиеся, по-видимому, в малых количествах (на уровне нкг/кг или нг/кг) или жизненно необходимые только для определённых групп или видов растений.

Боуэн, основываясь на современном состоянии знаний, классифицировал функции и формы элементов в организмах и разделил присутствующие в растениях микроэлементы на следующие группы:

Входящие в несущий скелет – Si, Fe, редко Ba и Sr.

Связанные в разнообразные мелкие молекулы, в том числе антибиотики и порфирины – As, Иб Br, Cu, Co, F, Fe, Hg, I, Se. Si и Мю

Связанные с большими молекулами, главным образом с протеинами,  в том числе энзимы, обладающие каталитическими свойствами – Co, Cr, Cu, Fe, Mn, Mo, Se, Ni, Zn.

Фиксированные в больших молекулах, включая накопление, перенос или неизвестные функции – Cd, Co, Cu, Fe, Hg, I, Mn, Ni, Se, Zn.

Связанные с органеллами (митохондриями,  хлоропластами, некоторыми энзиматическими системами) – Cu, Fe, Mn, Mo, Zn.

Таким образом, по имеющимся в литературе данным микроэлементы участвуют в ключевых метаболических событиях, таких, как дыхание, фотосинтез, фиксация и ассимиляция некоторых главных питательных элементов (N, S). Микроэлементы – металлы переходной группы периодической системы активизируют энзимы или входят в металлоэнзимах в системы переноса электронов (Cu, Fe, Mn, Zn), а также катализируют изменения валентности в веществах субстрата (Cu, Co, Fe, Mo). Есть сведения о том, что некоторые микроэлементы (Al, Cu, Co, Mo, Mn, Zn) выполняют, видимо, специфические функции в защитных механизмах у морозостойких и засухоустойчивых разновидностей растений.

Потребность растений в целом, а также отдельных их видов в определённых микрокомпонентах питания прекрасно показана Хьюиттом и Чапманом. Если поступление какого-либо необходимого микроэлемента недостаточно, роста растения отклоняется от нормы или прекращается и дальнейшее развитие растения, в особенности его метаболические циклы, нарушаются. Хотя симптомы недостаточности нельзя свести воедино, они могут быть весьма характерны для конкретных элементов.

Таблица 1.      Синдромы недостаточности микрокомпонентов питания у                                                                          некоторых сельскохозяйственных культур.

Элемент	Симптомы	Культуры, чувствительные к недостаточности элемента
В	Хлороз и покоричневение молодых листьев, погибшие верхушечные почки, нарушение развития цветов, поражение сердцевины растений и корней, мультипликация деления клеток	Бобовые, капуста и близкие виды, свекла, сельдерей, виноград, фруктовые деревья (яблони, груши)
Cu	Вилт, меланизм, белые скрученные макушки, ослабление образования метёлок, нарушение одревеснения	Злаки (овёс), подсолнечник, шпинат, люцерна
Fe	Междужилковый хлороз молодых органов	Фруктовые деревья (цитрусы), виноград, некоторые кальцефобные виды
Mn	Пятна хлороза и некроз молодых листьев, ослабленный тургор	Злаки, бобовые, фруктовые деревья
Mo	Хлороз краёв листьев, виптейл листьев и нарушение свёртывания цветной капусты, «огненные» края и деформация листьев, вызванные избытком NO3-, разрушение зародышевых тканей	Капуста и близкие виды, бобовые
Zn	Междужилковый хлороз ( в основном у однодольных), остановка роста, розетчаность листьев у деревьев, фиолетово-красные точки на листьях	Зерновые (кукуруза), бобовые, травы, хмель, лён, виноград, фруктовые деревья (цитрусы)

Описания синдромов недостаточности, сведённые в таблице 1, показывают, что наиболее частый синдром недостаточности у культурных растений – это хлороз. Визуально обнаруживаемые симптомы очень важны для диагностики недостаточности. Однако нарушения метаболических процессов и происходящие в последствии этого потери продукции биомассы могут наступать прежде, чем симптомы недостаточности станут заметны. Для разработки лучших методов диагностики рядом авторов были предложены биохимические индикаторы. Они основаны на энзиматических пробах, являющихся чувствительным тестом на скрытую недостаточность данного питательного микрокомпонента. Активность некоторых энзимов коррелирует в основном с уровнем содержания Cu, Fe, и Mo в тканях растения. Однако практическое использование энзиматических проб весьма ограниченно из-за большой изменчивости энзиматической активности и технических трудностей её определения.

Наиболее широко используемые тесты – это анализы почв и растений. Более точный диагноз критических содержаний некоторых микроэлементов в тканях растений мог бы быть получен при изменении отношений антагонистических элементов.

Неподвижные формы микроэлементов, сконцентрированные в старых листьях или в растении в целом, в отличие от подвижных форм питательных микрокомпонентов могут ввести в заблуждение при попытке оценить состояние питания растений. Тем не менее анализы растительных тканей можно успешно использовать для определения дефицита элементов, если они сравниваются с содержанием в нормальных тканях генотипов или видов растений, в тех же органах и на той же стадии развития. По вопросам диагностики дефицита микроэлементов и его коррекции с помощью тех или иных микроудобрений в разных странах опубликована обширная литература. Опубликованный Менгелем и Керкби обзор информации о микрокомпонентах свидетельствует о необходимости применения микроудобрений для ряда сельскохозяйственных культур. Следует, однако, отметить, что внесение определённых микроудобрений эффективно только в том случае, если содержание элемента в почве или его доступность достаточно низкие.

И дефицит, и токсичность микроэлементов для растений чаще всего являются результатом сложного взаимодействия ряда факторов, которые меняются в зависимости от специфических свойств среды. Однако многие наблюдения и эксперименты, проведённые на различных типах почв в разных странах, ясно показали, что генезис и свойства почв – главные факторы, контролирующие появление дефицита микроэлементов.

 

Токсичность и толерантность

Метаболические нарушения в растениях вызываются не только недостатком микрокомпонентов питания, но и их избытком. В целом растения  более устойчивы к повышенным, нежели к пониженным концентрациям элементов. К настоящему времени опубликовано большое число работ о вредном действии избытка микроэлементов, однако природа этих эффектов ещё не изучена. Главные реакции, связанные с токсичным действием избытка элементов, следующие:

Изменение проницаемости клеточных мембран – Ag, Au, Br, Cd, Cu, F, Hg, I, Pb, UO2.

Реакции тиольных групп с катионами – Ag, Hg, Pb.

Конкуренция с жизненно важными метаболитами – As, Sb, Se, Te, W, F.

Большое сродство к фосфатным группам и активным центрам в АДФ и АТФ  — Al, Be, Sc, Y, Zr, лантаноиды и, вероятно, все тяжёлые металлы.

Замещение жизненно важных ионов (главным образом макрокатионов) – Cs, Li, Rb, Se, Sr.

Захват в молекулах позиций, занимаемых жизненно важными функциональными группами, такими, как фосфат и нитрат – арсенат, фторид, бромат, селенат, теллурат, вольфрамат.

Оценка токсичных концентраций и действия микроэлементов на расстояния очень сложна, потому что она зависит от такого множества факторов, что их нельзя сопоставить в единой линейной шкале. К числу наиболее важных факторов относятся пропорции, в которых ионы и их соединения присутствуют в растворе. Например, токсичность арсената и селената заметно понижается в присутствии избытка фосфата и сульфата, а металлоорганические соединения могут быть и гораздо более токсичными, чем катионы того же элемента, и гораздо менее токсичными. Нужно отметить также, что некоторые соединения, например кислородные анионы элементов, могут быть более ядовиты, нежели их простые катионы.

Ряды микроэлементов по степени их токсичности различны для каждого типа экспериментов и каждого растения, но достаточно хорошо коррелируются следующими факторами:

электроотрицательность двухвалентных ионов;

произведение растворимости сульфидов;

устойчивость хелатов;

биологическая доступность.

Наиболее ядовитыми как для высших растений, так и для ряда микроорганизмов являются Hg, Cu, Ni, Pb, Co, Cd, и, вероятно, также Ag, Be, и Sn.

Хотя растения быстро адаптируются к химическим стрессам, они всё же могут быть весьма чувствительны к избытку определённого микроэлемента. Точные концентрации этих элементов в растительных тканях очень трудно установить.

От вида к виду и даже для отдельных растений меняются видимые симптомы токсичности, но наиболее общие и неспецифические симптомы фитотоксичности – это хлорозные или бурые точки на листьях и их краях и коричневые, чахлые, кораллоподобные корни (табл. 2).

Таблица 2.    Главные проявления токсичности микроэлементов у

распространённых сельскохозяйственных культур.

Элемент	Симптомы	Чувствительные культуры
Al	Общая задержка роста, тёмно-зелёные листья, пурпурная окраска стеблей, отмирание кончиков листьев, коралловидные и уродливые корневые системы	Злаки
As	Красно-бурые некротические точки на старых листьях, пожелтение или покоричневение корней, угнетение образования побегов	–
B	Хлороз краёв и концов листьев, бурые точки на листьях, загнивание ростовых точек, скручивание и отмирание старых листьев	Злаки, картофель, помидоры, огурцы, подсолнечник, горчица
Cd	Бурые края листьев, хлороз, красноватые жилки и черешки, скрученные листья и бурые недоразвитые корни	Бобовые, шпинат, редис, морковь, овёс
Co	Междужилковый хлороз молодых листьев, как при Fe-индуцированном хлорозе; белые края и кончики листьев, уродливые кончики корней	—
Cr	Хлороз молодых листьев, затруднённый рост корней	—
Cu	Тёмно-зелёные листья, как при Fe-индуцированном хлорозе; толстые, короткие или похожие на колючую проволоку корни, угнетение образования побегов	Злаки и бобовые, шпинат, саженцы цитрусовых, гладиолусы
F	Некроз краёв и концов листьев, хлорозные и красно-бурые точки на листьях	Гладиолусы, виноград, фруктовые деревья, ананасы
Fe	Тёмно-зелёная окраска листьев, замедленный рост надземных частей растений и корней, тёмно-коричневые до пурпурных листья на некоторых растениях (например «бронзовая болезнь» риса)	Рис и табак
Hg	Некоторое торможение ростков и корней, хлороз листьев и бурые точки на них	Сахарная свекла, маис и розы
Mn	Хлороз и некротическое поражение старых листьев, буровато-чёрные или красные некротические пятна, накопление частиц MnO2 в клетках эпидермиса, засохшие кончики листьев, чахлые корни	Злаки, бобовые, картофель, капуста
Mo	Пожелтение или покоричневение листьев, угнетение роста корней, угнетение кущения	Злаки
Ni	Междужилковый хлороз молодых листьев, серо-зелёные листья и бурые чахлые корни	Злаки
Pb	Тёмно-зелёные листья, скручивание старых листьев, чахлая листва, бурые короткие корни	—
Rb	Тёмно-зелёные листья, чахлая листва, увеличенное количество побегов	—
Se	Междужилковый хлороз или чёрные пятна при содержании Se около 4 мг/кг, полное почернение или пожелтение молодых листьев при более высоких содержаниях, розоватые пятна на корнях	—
Zn	Хлороз и некроз концов листьев, междужилковый хлороз молодых листьев, задержка роста растения в целом, повреждённые корни, похожие на колючую проволоку	Злаки, шпинат

Общее свойство растений – толерантность – это способность сохранять жизнедеятельность в условиях избытка микроэлемента в окружающей среде, в основном в почве. Низшие растения – микроорганизмы, мхи, печёночники и лишайники обнаруживают особенно высокую степень адаптации к токсичным концентрациям некоторых микроэлементов. Вопросы участия микроорганизмов в круговороте микроэлементов-металлов и их устойчивость к высоким уровням содержаний металлов всесторонне рассмотрены рядом авторов.

Хотя высшие растения менее устойчивы к повышенным концентрациям микроэлементов, известно, что они также могут накапливать эти металлы и развиваться в почвах, загрязнённых большим количеством разнообразных микроэлементов. Многие исследователи пытались определить, что понимается под  термином «толерантность» растений. Этот термин относится как к видам, произрастающим в областях с  сильным загрязнением, так и к  отдельным растениям, способным выживать при более высоких содержаниях токсичных элементов по сравнению с другими.

Сопротивляемость растений действию тяжёлых металлов имеет особое значение. Практические задачи и интересы, касающиеся толерантных к металлам организмов, могут быть связанны со следующими проблемами:

микробиологическое происхождение месторождений руд металлов;

круговорот металлов в среде;

геоботанические методы поисков полезных ископаемых, т.е. использование толерантных и чувствительных растений для поиска природных рудных месторождений;

микробиологическая экстракция металлов из бедных руд;

выращивание растений на токсичных отходах;

микробиологическая очистка сточных вод;

развитие сопротивляемости микроорганизмов к металлсодержащим фунгицидам и пестицидам.

Развитие толерантности к металлам происходит довольно быстро и, как известно, имеет генетическую основу. Эволюционные изменения, вызванные тяжёлыми металлами, обнаружены ныне у большого числа видов, произрастающих на обогащённых металлами почвах. Такие изменения отличают эти растения от популяций тех же видов, растущих на обычных почвах. Виды высших растений, обнаруживающие толерантность, принадлежат обычно к следующим семействам: Caryophyllaceae, Cruciferae, Cyperaceae, Gramineae, Leguminosae и Chenopodiaceae.

Известно, что различные грибы способны накапливать высокие концентрации легкорастворимых и/или легколетучих элементов, таких, как Hg, Se, Cd, Cu и Zn. Верхний критический уровень содержаний элемента равен наименьшей концентрации его в тканях, при которой возникают токсические эффекты. Макникол и Бекетт провели обработку большого числа опубликованных данных с целью оценки критических уровней по 30 элементам, из числа которых наиболее охвачены Al, As, Cd, Cu, Li, Mn, Ni, Se, Zn. Полученные этими авторами значения верхних критических уровней содержаний для каждого элемента  весьма непостоянны, что отражает, с одной стороны, влияние взаимодействия с другими элементами, а с другой – увеличение сопротивляемости растений к высоким содержаниям элементов в тканях.

Механизмы сопротивляемости растений действию микроэлементов были предметом многих детальных исследований, которые показали, что может наблюдаться как высокоспецифичная, так и групповая толерантность к металлам. Выделяются внешние факторы. Такие, как низкая растворимость и низкая подвижность катионов в окружающей корни растений среде, а также антагонистическое действие ионов металлов. Истинная толерантность, однако, связанна с внутренними факторами. Она не представляет собой некий единый механизм, а включает в себя несколько метаболических процессов:

селективное поглощение ионов;

пониженную проницаемость мембран или другие различия в их структуре и функциях;

иммобилизацию ионов в корнях, листьях и семенах;

удаление ионов из метаболических процессов путём отложения (образования запасов) в фиксированных и/или нерастворимых формах в различных органах и органеллах;

изменение характера метаболизма – усиление  действия энзиматических систем, которые подвергаются ингибированию, возрастание содержания антагонистических метаболитов или восстановление метаболических цепей за счёт пропуска ингибированной позиции;

адаптацию к замещению физиологического элемента токсичным в энзиме;

удаление ионов из растений при вымывании через листья, соковыделении, сбрасывании листьев и выделении через корни.

Некоторыми авторами приведены доказательства того, что толерантные растения могут стимулироваться в своём развитии повышенным количеством металлов, что свидетельствует об их физиологической потребности в избытке определённых металлов по сравнению с основными генотипами или видами растений. Однако в физиологии толерантности к металлам многие моменты ещё не ясны. Устойчивость растений к повышенным содержаниям микроэлементов и их способность накапливать предельно высокие концентрации микроэлементов могут представлять большую опасность для здоровья людей, так как допускают проникновение загрязнений в пищевые цепи.

 

Взаимодействие

 

Сбалансированность химического состава живых организмов – основное условие их нормального роста и развития. Взаимодействие химических элементов имеет такое же значение для физиологии растений, как явления дефицита и токсичности. Взаимодействие между химическими может быть антагонистическим или синергическим, и его несбалансированные реакции могут служить причиной химических стрессов у растений.

Антагонизм возникает, когда совместное физиологическое действие одного или более элементов меньше суммы действия элементов, взятых по отдельности, а синергизм – когда совместное действие больше. Такие взаимодействия можно связать со способностью одного элемента ингибировать или стимулировать поглощение других элементов растениями. Все эти реакции весьма переменчивы. Они могут происходить внутри клеток, на поверхности мембран, а также в среде, окружающей корни растений. Процессы взаимодействия контролируются многими факторами, и их механизмы ещё плохо изучены, хотя некоторые данные всё же меняются.

Взаимодействия между макро- и микроэлементами, сведённые в таблице 3, ясно показывают, что Ca, P и Mg – главные антагонистические элементы в отношении поглощения и метаболизма многих микроэлементов. Однако для антагонистических пар элементов наблюдались иногда синергические эффекты, что связанно, вероятно, со специфическими реакциями у отдельных или видов растений.

Таблица 3.      Взаимодействие между макро- и микроэлементами в растениях.

Макроэлемент	Антагонизм с микроэлементами	Синергизм
Ca	Al, Ba, B, Be, Cd, Co, Cr, Cs, Cu, F, Fe, Li, Mn, Ni, Pb, Sr, Zn	Cu, Mn, Zn
Mg	Al, Be, Ba, Cr, Mn, F, Zn, Niа, Coа, Cuа, Feа	Al, Zn
P	Al, As, B, Be, Cd, Cr, Cu, F, Fe, Hg, Mo, Mn, Ni, Rb, Se, Si, Sr, Zn	Al, B, Cu, F, Fe, Mo, Mn, Zn
K	Al, B, Hg, Cd, Cr, F, Mn, Mo, Rb	—
S	As, Ba, Fe, Mo, Pb, Se	Fб, Fe
N	B, F, Сu	B, Cu, Fe, Mo
Cl	Br, I
а Данные для микроорганизмов. б Совместное загрязнение вызывает существенные повреждения растений.

Антагонистические  эффекты чаще всего реализуются двумя способами: макрокомпонент может ингибировать поглощение микроэлемента, или, наоборот, микроэлемент ингибирует поглощение макрокомпонента. Эти реакции наблюдаются особенно часто для фосфатов, но были обнаружены также для других макрокомпонентов питания, потребление и метаболическая активность которых ингибировались  рядом элементов.

Для практического применения наиболее важно антагонистическое действие Ca и Р на такие опасные для здоровья человека тяжёлые металлы, как Be, Cd, Pb и Ni. Примечательно, что, хотя антагонистическое действие свинца и кальция на многие микрокатионы и микроанионы часто рассматривается в литературе, об антагонистическом действии Mg на микроэлементы имеются только случайные работы.

Взаимодействия между микроэлементами, наблюдающиеся в самих растениях, также показывают насколько сложны эти процессы, так как они могут быть то антагонистическими, то синергическими. Иногда они проявляются в метаболизме более чем двух элементов. Наибольшее  число антагонистических реакций наблюдалось для Fe, Mn, Cu и Zn, которые, очевидно, являются ключевыми элементами в физиологии растений. Функции этих элементов связанны с процессами поглощения и с энзиматическими реакциями. Среди остальных микроэлементов в антагонистических отношениях к этой четвёрке часто оказываются Cr, Mo, и Se.

Синергическое взаимодействие между микроэлементами обычно не наблюдается. Синергизм Сd с такими микроэлементами, как Pb, Fe, и Ni, может быть артефактом, возникающим вследствие разрушения физиологических барьеров под действием стресса, вызванного избыточными концентрациями тяжёлых металлов. Кроме того, некоторые реакции, происходящие в среде, окружающей корни, и влияющие на потребление микроэлементов корнями, по-видимому, не связаны непосредственно с метаболическими взаимодействиями, однако эти два типа реакций нелегко различить.