Экология популяций

Основное понятие экологии - экосистема (термин А.Тенсли, 1935): любое сообщество живых существ и среды их обитания, объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистем – способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Экосистемы бывают различного ранга: от микро- (небольшой водоем) до глобальной (биосфера в целом).

Синоним – биогеоценоз (термин В.Н.Сукачева); обычно относится к сухопутным природным системам с фитоценозом (растительным сообществом) в качестве основного звена. Элементарный биогеоценоз – имеет однородные совокупности живых организмов (фито- и зооценоз) и однородные условия среды обитания (почвы, гидрологические условия, микроклимат).

Экосистемы (биогеоценозы) состоят из 2 блоков: биоценоза (взаимосвязанных организмов разных видов) и биотопа (экотопа) - среды обитания. Рис.1. Схема биогеоценоза (экосистемы) по В.Н. Сукачеву.

1. Определение популяции

Виды организмов входят в  биоценоз не отдельными особями, а популяциями или их частями.

Популяция – это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории распадается на популяции.

Если рассматривать воздействие факторов среды обитания на отдельно взятый организм, то при определенном уровне фактора (например, температуры) исследуемая особь либо выживет, либо погибнет. Картина меняется при изучении воздействия того же фактора на группу организмов одного вида. Одни особи погибнут или снизят жизненную активность при одной конкретной температуре, другие – при более низкой, третьи – при более высокой.

Поэтому можно дать еще одно определение популяции: все живые организмы, для того чтобы выжить и дать потомство, должны в условиях динамичных режимов экологических факторов существовать в виде группировок, или популяций, т.е. совокупности совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью.

Важнейшим признаком популяции является занимаемая ею общая территория. Но в пределах популяции могут быть более или менее изолированные по разным причинам группировки. Поэтому дать исчерпывающее определение популяции затруднительно из-за размытости границ между отдельными группами особей.

Каждый вид состоит из одной или нескольких популяций, и популяция, таким образом, - это форма существования вида, его наименьшая эволюционирующая единица.

2. Критические значения численности популяции

Для популяций различных видов существуют допустимые пределы снижения численности особей, за которыми существование популяции становится невозможным. Точных данных о критических значениях численности популяций в литературе нет. Приводимые значения разноречивы.

Остается, однако, несомненным факт, что чем мельче особи, тем выше критические значения их численности. Для микроорганизмов это миллионы особей, для насекомых – десятки и сотни тысяч, а для крупных млекопитающих – несколько десятков.

Численность не должна уменьшаться ниже пределов, за которыми резко снижается вероятность встречи половых партнеров. Критическая численность также зависит от других факторов. Например, для некоторых организмов специфичен групповой образ жизни (колонии, стаи, стада). Группы внутри популяции относительно обособлены. Могут иметь место такие случаи, когда численность популяции в целом еще достаточно велика, а численность отдельных групп уменьшена ниже критических пределов. Например, колония (группа) перуанского баклана должна иметь численность не менее 10 тыс. особей, а стадо северных оленей – 300 – 400 голов.

3. Возрастная структура популяций

Для понимания механизмов функционирования и решения вопросов использования популяций большое значение имеют сведения об их структуре.

Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наиболее важны данные о возрастной структуре - соотношение особей (часто объединенных в группы) различных возрастов.

У животных выделяют следующие возрастные группы:

• ювенильная группа (детская)
• сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве)
• взрослая группа (особи, осуществляющие репродукцию)

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются нормальные популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. В регрессивной (вымирающей) популяции преобладают старческие особи, что свидетельствует о наличии отрицательных факторов, нарушающих воспроизводительные функции. Требуются срочные меры по выявлению и устранению причин такого состояния. Внедряющиеся (инвазионные) популяции  представлены в основном молодыми особями. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если это популяция видов, ранее отсутствовавших на данной территории. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность.

Если популяция находится в нормальном или близком к нормальному состоянии, человек может изымать из нее количество особей (у животных) или биомассу (у растений), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Изыматься должны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончившие размножение). Если преследуется цель получения определенного продукта, то возраст, пол и другие характеристики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.

Эксплуатация популяций растительных сообществ (напр., для получения древесины), обычно приурочивается к периоду возрастного замедления прироста (накопления продукции). Этот период обычно совпадает с максимальным накоплением древесной массы на единице площади.

4. Половая структура популяций

Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем соотношение самцов и самок не равно 1:1. Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов.

5. Пространственная структура популяций

Каждая популяция может иметь и сложную пространственную структуру (рис.2), подразделяясь на более или менее крупные иерархические группы - от географической до элементарной (микропопуляции).

6. Динамика популяций. Типы роста.

Важнейшее свойство популяций - динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Любое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной приводит к отрицательным последствиям для ее существования. Популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие снижению численности (если она значительно превышает оптимальную) или ее восстановлению (при уменьшении ниже оптимальных значений).

Каждой популяции свойствен биотический потенциал (теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии). Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при наличии условий для реализации биотического потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Крупным организмам с низким потенциалом размножения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий.

Однако биотический потенциал реализуется организмами со значительной степенью полноты только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы осваивают какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов (при освоении экскрементов крупных животных насекомыми, размножение микроорганизмов в богатых нутриентами средах, например в эвтрофированных водоемах).

В этом случае увеличение численности идет по J-образной экспоненциальной кривой. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для популяции человека. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте. Для человека характерна кривая выживаемости потомства первого типа (рис. 3).

Для большинства популяций и видов выживаемость характеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена). При таком типе выживаемости (смертности) численность популяции обычно выражается S-образной логистической кривой (см. рис. 3). Но и в этом случае  существуют значительные периодические колебания численности: сезонные (у многих насекомых), взрывные (у некоторых грызунов – леммингов, белок) или постепенные (у крупных млекопитающих). Численность при этом существенно отклоняется: у насекомых в 107 – 108 раз, у позвоночных животных (напр., грызунов) – в 105 – 106 раз.

Периоды резкого изменения численности носят название "популяционных волн", "волн жизни", "волн численности". Причины таких колебаний до конца неясны. В одних случаях их связывают с пищевым фактором, в других – с погодными (климатическими) явлениями (например, для леммингов – с количеством тепла, приносимого Гольфстримом), в третьих – с солнечной активностью или комплексом взаимосвязанных факторов (что наиболее вероятно).

Резкие колебания численности обычно отрицательно влияют на жизнь популяций: высокая численность приводит к ослаблению всех особей из-за недостатка пищи, самоотравления среды, возможных массовых заболеваний; низкая численность – превышает порог ее минимальных значений.

7. Модифицирующие и регулирующие факторы

Выделяется динамика популяций независимая от плотности (численности) ее особей (экспоненциальная кривая роста) и зависимая от плотности (логистическая кривая). Соответственно различаются и механизмы (факторы), влияющие на плотность (численность) особей. При независимом от плотности типе изменения численности обусловливаются в основном абиотическими модифицирующими факторами (погодные явления, наличие пищи, различного рода катастрофы), способными обеспечивать условия как для неограниченного (пусть кратковременного) роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими регулирующими факторами, работающими по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее работа механизмов по ее снижению, и наоборот – при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений.

К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа «хищник – жертва». (высокая численность жертвы создает пищевые условия для размножения хищника. Последний, увеличив численность, снижает количество жертвы. В результате численность обоих видов синхронно колеблется). Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций.

Действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) взаимоотношений организмов. К межвидовым механизмам гомеостаза относятся  взаимоотношения типа «хищник – жертва», «паразит – хозяин» (высокая численность создает условия для увеличения количества паразитов и паразитарных заболеваний в результате скученности и ослабления организмов). К межвидовым механизмам относится также конкуренция, острота которой находится в прямой зависимости от численности организмов.

8. Конкуренция и гомеостаз

Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гомеостаза. Она может проявляться в жестких и смягченных формах. Жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей. В растительном мире это проявляется в самоизреживании фитоценозов. Напр., на стации всходов и молодых растений в лесных сообществах на одном гектаре насчитывается до нескольких сотен тысяч древесных растений. К возрасту спелости (100 – 120 лет для хвойных и 50 – 70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га. Остальные погибают в результате острой конкурентной борьбы. В результате этого процесса  освобождается пространство для остающихся более сильных особей; ослабленные и погибающие особи выполняют положительную роль для сохранения популяции через включение в процессы круговорота, обогащение почвы минеральными веществами и гумусом.

В животном мире результат острой внутривидовой борьбы проявляется часто в форме каннибализма (поедания себе подобных), что обычно среди хищников. Например, взрослые окуни при высокой численности популяции, особенно в небольших водоемах, начинают питаться мальками своего вида. Каннибализм характерен также для некоторых грызунов, личинок насекомых, особенно в ограниченном пространстве.

Смягченные формы внутривидовой конкуренции проявляются обычно через ослабление части особей, выключения их из процессов размножения. Случаи гибели особей при таких формах борьбы менее вероятны. К таким механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие (ингибирующие) выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, разграничение территорий (территориальность), миграции между популяциями.

Выделения во внешнюю среду характерны для растений и животных. Молодое поколение леса не появляется под материнским пологом или находится в сильно угнетенном состоянии не только и результате дефицита света, влаги и минерального питания, но и из-за ингибирующих выделений корней и надземных органов взрослых растений. Препятствием для прорастания семян  и укоренения всходов молодого поколения является и мощный слой слаборазложившегося мертвого органического вещества (лесной подстилки). В спелых лесах сила влияния этих факторов обычно уменьшается, и молодое поколение постепенно сменяет теряющих конкурентную способность особей.

У лабораторных животных (крыс, мышей) воздух, подаваемый из перенаселенных помещений в помещения со свободным размещением и развитием животных, замедляет и угнетает их рост. Аналогичные результаты наблюдались в опытах с головастиками лягушек, когда в аквариумы, где они хорошо развивались, добавляли воду из аквариумов, в которых плотность организмов была чрезвычайно высокой.

Явления территориальности наиболее четко выражены в животном мире. К ним относятся различные способы охраны занимаемых территорий (пение птиц – сигнал о занятости территории в период размножения и выкармливания потомства; у кошачьих и собачьих - мечение границ участков выделением желез, мочой или механическими отметинами на деревьях, почве).

При высокой скученности особей в популяциях (обычно у млекопитающих) стрессовые явления приводят к снижению или потере репродуктивных функций, особенно у слабых особей. При ослаблении или прекращении стрессовых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятельности и репродукционного процесса.

Миграции, как фактор гомеостаза, проявляются чаще всего в двух видах. Первый – массовый исход (нашествие) особей из популяции при перенаселенности (у леммингов, белок и других видов с взрывным типом динамики численности). Оставившие популяцию особи (как правило, молодняк) обычно не возвращаются на прежнее место. Значительное количество их погибает при подобных перемещениях.

Второй вид миграций - постепенный (спокойный) уход части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения.

Даже при численности, близкой к оптимальной, популяции обмениваются особями, что важно для уменьшения вероятности инбридинга (близкородственного скрещивания) и для обмена информацией, специфичной для конкретных популяциях.

Неоднозначны реакции популяций на иммигрантов: в периоды высокой численности они препятствуют вселению особей из других популяций; при низкой численности эти механизмы снимаются.

У насекомых выселительная способность часто связана с появлением специфических особей, выделяемых в отдельную фазу, характеризующихся большей подвижностью, стремлением к перемещениям. У тлей появляется фаза с хорошо развитыми крыльями, у пустынной саранчи, кроме лучшего развития летательного аппарата, подвижность увеличивается за счет более темной окраски и в связи с этим лучшей прогреваемости тела, что для холоднокровных организмов является важнейшим фактором усиления активности.

Ясно, что гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. Например, не нарушается резко соотношение численностей хищников и жертв, не действуют ослабляющие факторы (загрязнение, нарушение местообитаний и др.), не превышаются критические пределы численности.

В настоящее время подобные нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. Прикладная экология решает задачу исключения или снижения действия подобных факторов.

Список литературы

Воронков Н.А. Основы общей экологии. М.: Агар, 1997

Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология. СПб.: Химия, 1997

Человек и биосфера. Ростов-на-Дону, Изд. РГУ, 1977

Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мир, 1975

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.mnepu.ru/