Состав микрофлоры на землях сельскохозяйственного пользования

1. Водоросли

Микрофлора почв состоит из водорослей, бактерий и грибов. Водоросли являются обычными обитателями также и почв сельскохозяйственных угодий. Они обогащают почву энергетическим материалом, как и другие зеленые растения, и поглощают из нее нитраты и другие питательные вещества. Однако по сравнению с другими почвенными организмами они не имеют большого значения, хотя в 1 см3 почвы, весящем примерно 1,5-2 г, может содержаться 100-200 тыс. водорослей. Наряду с некоторыми сине-зелеными водорослями (например, Chroococcus, Oscillatoria, Nostoc) в пахотных землях обитают прежде всего диатомовые водоросли, а именно, представители семейств Achnanthaceae, Naviculaceae и Nitschiaceae; кроме них, в почве имеются также некоторые зеленые водоросли (Chlorophyceae). Поскольку водоросли, как автотрофные растения, нуждаются в солнечном свете, они развиваются большей частью в верхних 5 см почвы. Однако водоросли встречаются и в более глубоких слоях, причем неизвестно, живут ли они там за счет усвоения органических соединений, подобно грибам, или, что более вероятно, они находятся там в неактивном состоянии. Особенно богаты по количеству и видовому разнообразию водорослей почвы влажных лугов, края канав и берега рек и ручьев. На пахотных землях обычно обитает немного видов, но их популяции очень многочисленны; совершенно противоположная картина наблюдается в лиственных лесах. Вес водорослей в хороших пахотных почвах, составляет 100 - 150 кг/га.

При изучении почвенных диатомовых водорослей в Германии на лугопастбищных угодьях был установлен 51 вид, на пашне - 23 вида. Иногда на поле имеется совсем немного видов. Так, в пробах, взятых на картофельном поле в окрестностях Геттингена в августе, были найдены лишь виды Hantzschia amphioxys, Navicula tnutica и Stauroneis montana; на поле под зерновыми культурами в окрестностях Вюрцбурга, кроме указанных выше видов, обнаружены еще Navicula minima, Stauroneis anceps и Pinnularia borealis. Нужно отметить, что N. amphioxys и N. mutica и на лугах встречались в, наибольшем количестве.

2. Бактерии и грибы

Общее значение почвенных бактерий. Бактерии, а также актиномицеты наиболее важная группа почвенных организмов. В задачу данного обзора не входит подробный анализ значения бактерий для почв сельскохозяйственных угодий, тем более что по этому вопросу уже имеются подробные сводки. Здесь нужно лишь напомнить, что многие бактерии способны разлагать более простые углеводы, другие - как аэробные, так и анаэробные виды - разлагают клетчатку (до дисахарида, целлобиозы и до глюкозы), наконец, третьи разлагают белки. Большая часть стрептомицетов разлагает даже хитин, который является составной частью покровов членистоногих и встречается в стенках клеток грибов. Его разложение, наряду с белковым обменом, служит одним из источников аммиака. Автотрофные бактерии окисляют аммиак до нитритов, а затем - до нитратов (Nitrosomonas, Nitrobacter). Аэробные виды Azotobacter и анаэробные виды Clostridium и, кроме них, бактерии Rhizoblum, обитающие в корневых клубеньках бобовых растений, связывают газообразный азот из воздуха. В культурных почвах умеренного климата количество азота, ежегодно фиксируемого свободноживущими почвенными бактериями, составляет не менее 5-10 кг/га. В лучшем случае столько же азота поступает в почву в связанной форме с осадками. Этих количеств далеко не достаточно для покрытия большой потребности культурных растений в азоте. Однако в результате деятельности клубеньковых бактерий на полях бобовых ежегодно связывается от 50 до 90 кг/га азота. На широте Германии это примерно соответствует потребности одной зерновой или пропашной культуры в азотном удобрении. Как показали опыты с меченым азотом (изотоп N15), уже через 12 - 24 часа азот из воздуха может быть обнаружен в более высокой концентрации в клеточном соке тканей клубеньков и в меньшем количестве в корнях, стеблях и листьях растений. По-видимому, бактерии могут благодаря каким-то особым веществам стимулировать связывание атмосферного азота в тканях клубеньков. В их собственном клеточном организме лишь через длительное время и в очень незначительном количестве обнаруживали N15. Азот входит в амидные группы аспарагина или глютамина, которые могут перемещаться и служат для образования аминокислот и тем самым белков.

Измерения биологической деятельности микроорганизмов в холмистой местности с лессовыми почвами в Польше показали, что во влажных понижениях процессы нитрификации, денитрификации и разложения клетчатки протекают более интенсивно, чем на склонах и даже вершинах холмов. Если Azotobacter, например, у подножья холма имелся в почве до глубины 1,5 м, то на сухих возвышенностях он встречался только в перегнойном слое.

Бактерии накапливают значительные количества азота в своем теле. Они содержат 10-12% азота в сухом веществе тела, против всего 5-8% у грибов. При содержании в исходном органическом веществе примерно 50% углерода и 2% азота (следовательно, при соотношении С:N, равном 25:1) все наличное количество азота используется бактериями для построения собственного тела. При более высоком относительном содержании азота (С:N<25:1) происходит обогащение почвы аммиаком, а при более низком содержании азота (C:N>25:1) происходит поглощение из почвы азотсодержащих минеральных солей. При заделке в почву соломы, которая бедна азотом, сначала происходит активное потребление питательных веществ из почвы, которые откладываются в телах бактерий. Уже по этой причине нельзя допускать, чтобы в период прорастания семян в почве имелась малоразложившаяся солома. Кроме того, солома содержит особые вещества, которые в определенных концентрациях могут тормозить прорастание семян зерновых культур и других растений. Дожди вымывают эти ингибиторные вещества из соломы в почву, где они разлагаются микроорганизмами. Однако эти процессы протекают относительно быстро только при благоприятных условиях разложения. Внесение даже незначительных доз азота стимулирует распад этих ингибиторных соединений, а большие дозы сначала сильно замедляют их разложение, но в конечном итоге ускоряют его. При внесении азотных удобрений разложение ингибиторных соединений ускоряется благодаря активизации деятельности микроорганизмов. Поэтому азот следует вносить в почву своевременно - в середине или в конце лета. Таким образом, если в почве имеется недостаточно разложившаяся солома, всходы могут пострадать как вследствие связывания азота почвы микроорганизмами, так и вследствие вымывания из соломы ингибиторов роста, однако такая опасность вряд ли существует при измельчении соломы и внесении дополнительных азотных удобрений. Бактерии, кроме того, играют решающую роль в создании структуры почвы. Их слизистые вещества содержат полиурониды - коллоидные соединения, которые склеивают мельчайшие глинистые частицы почвы.

Количество и состав групп бактерий. С помощью флуоресцентной микроскопии было установлено, что в одном грамме почвы может находиться много миллиардов бактерий. Общий вес бактерий в пахотных почвах составляет по расчетам около 8000 кг/га, а в луговых почвах- 10000 кг/га, хотя сухой вес бактерий составляет не более 0,3% от веса сухой почвы. Культурные сенокосы и пастбища благодаря естественным растительным остаткам содержат достаточное количество органического вещества для оптимальной бактериальной деятельности, так что в отзывчивости на внесение минеральных или органических удобрений здесь нет большой разницы. Однако такая разница хорошо заметна на бедных сенокосах и на пустошах, где как раз после внесения органических удобрений численность бактерий значительно увеличивается.

Дождевые черви также оказывают влияние на численность и видовой состав почвенных бактерий. Численность некоторых видов бактерий после прохождения через кишечный тракт червей снижается, других, наоборот, увеличивается. Поэтому даже при неизменной общей численности бактерий могут происходить сдвиги в видовом спектре бактерий. Здесь также известное значение имеет пища червей.

В почвах с легко усваиваемыми материалами общее количество бактерий после прохождения через кишечник червей уменьшается по сравнению с исходным субстратом. Напротив, при питании трудно усвояемой растительной пищей количество бактерий в копролитах дождевых червей возрастает. Это особенно относится к актиномицетам, которые к тому же наряду с другими почвенными микроорганизмами способны синтезировать витамин Bi2, который затем в большом количестве может потребляться организмами, неспособными синтезировать его самостоятельно.

В неудобренных почвах обитают формы бактерий с более медленным обменом веществ, деятельность которых ограничивается разложением имеющихся растительных остатков. К ним относятся преимущественно микрококки и неспорообразующие палочковидные бактерии. Противоположностью этих «автохтонных» групп бактерий являются так называемые зимогенные группы, которые приобретают значение только при внесении органических удобрений, аэрировании почвы и других агротехнических мероприятиях. Частично сюда входят также спорообразующие бактерии, которые при обычных условиях находятся в почве в виде покоящихся спор, а также неспорообразующие псевдомонады, которые легко могут повсеместно заноситься дождем и ветром. Зимогенные формы имеют очень активный обмен веществ и быстро растут. При истощении запасов субстрата они отмирают или снова образуют споры. В лабораторных культурах на питательных средах рост зимогенных форм очень легко стимулируется, и поэтому их численность в почве склонны большей частью завышать по сравнению с автохтонными формами.

Более 200 изученных до настоящего времени бактериальных возбудителей болезней растений отличаются от чисто сапрофитных бактерий собственно лишь тем, что они могут быть и фитопатогенными. Многие из них могут годами жить в почве как сапрофитные формы, чтобы при благоприятных условиях проникать в растения через места механических повреждений, как это происходит при заражении бактериальным раком корней свеклы (Agrobacteriutn tutnefaciens), бактериальным раком томатов (Corynebacterium michiganense) или мокрой бактериальной гнилью (Erwinia carotovora). Другие виды, например фитопатогенные псевдомонады, как правило, попадают в почву вместе с зараженным посевным материалом и заражают проростки, даже если на них нет повреждений. Они не постоянно обитают в почве, а представляют собой зимогенные формы. Здесь можно назвать пятнистость бактериальную угловатую фасоли (Pseudomonas phaseolicola), бактериальную рябуху табака (Pseudomonas tabaci), угловатую бактериальную пятнистость огурцов (Pseudomonas lacrimans) и сосудистый бактериоз, или черную гниль капусты (Xanthomonas campestris).

Почвенные бактерии составляют основу питания для многих почвенных животных. Было вычислено, что только простейшие в пахотных почвах потребляют 8000, нематоды - 800 и энхитреиды - 400 кг бактерий на площади 1 га в течение года.

Литература

Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., Колос, 1971.

Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин - Санкт-Петербург, Мир, 2003 г.- 360 с.

Лекции по экологии: О. В. Богданкевич - Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г.- 208 с.