Выбор растения-хозяина животными

1. Выбор растения-хозяина

Первоначальной пищей почвообитающих животных (нематод, малощетинковых червей, многих улиток, Isopoda, Diplopoda, клещей, бескрылых насекомых, таракановых), вероятно, служил перегной, изобилующий грибами и бактериями. Затем выбор увеличился за счет высших грибов, водорослей и лишайников. Питание плесневыми грибами привело к питанию сначала мертвой, а затем и живой древесиной, а с другой стороны - к питанию экскрементами и трупами животных и отсюда, возможно, - к хищничеству. От питания высшими грибами и водорослями совершился переход к потреблению мягких нежных тканей растений - проростков, лепестков цветов и плодов, как это наблюдается у некоторых улиток, а также уховерток (Dermaptera) и многих других насекомых. Позднее всего выработалась способность к питанию более грубыми зелеными листьями и стеблями с высоким содержанием клетчатки, т.е. собственно фитофагия. Улитки лишь очень условно перешли от своего прежнего образа питания перегноем, грибами и водорослями на зеленые части высших растений.

У насекомых выработалась особенно сильно выраженная специализация в отношении пищи, так как часто совершенно определенные растения-хозяева благодаря их свойствам - форме, окраске, строению покровов, запаху и вкусу или посещаются, или избегаются насекомыми.

Для привлечения или отпугивания насекомых большое значение имеют геотаксис, гидротаксис, восприятие освещения, формы, окраски и запаха. Для непосредственного контакта с растением и определения его пригодности решающее значение имеют запах и вкус, а также структура покровов. Именно при откладке яиц, а следовательно, выборе растения-хозяина для потомства очень важное значение имеют тактильные ощущения. Потребность в пита тельных веществах даже у моно- и олигофагов могла бы быть удовлетворена в равной степени самыми различными растениями. Однако пищевая специализация у фитофагов зависит отчасти от наличия вторичных растительных веществ, таких, как глюкозиды, сапонины, дубильные вещества, алкалоиды, эфирные масла, которые привлекают или отпугивают насекомых. Гусеницы капустной и репной белянок и капустной моли питаются почти исключительно крестоцветными, но кормятся и на других растениях, если они содержат глюкозиды горчичных масел. Гусеницы моли могут питаться и 'на других растениях, обработанных синигрином и синальбином. Предполагается, что мексиканского жука-коровку Epilachna varivestris (=corrupta), который недавно перешел на питание соей, привлекает сапонин. Гусениц-полифагов, питающихся листьями самых различных деревьев, в том числе плодовых, таких как гусеницы зимней пяденицы (Cheimatobia brumata), златогузки Euproctis chrysorrhoea и непарного шелкопряда (Lymanthria dispar), можно заставить питаться травянистыми растениями, не принадлежащими к числу их обычных кормовых растений, если обработать их танином. Личинки домового усача (Hylotrupes bajulus) питаются древесиной хвойных пород, а в древесине лиственных пород они погибают. Если же последнюю обработать едким натром, который растворяет токсичные для жуков низкомолекулярные лигниновые компоненты, то личинки усача нормально развиваются в непривычной для них древесине лиственных пород.

Имеются различные причины, которые заставляют насекомых воздерживаться от питания на определенных растениях.

Растения растут в таких абиотических условиях и местообитаниях, которые не подходят для насекомых.

Растения содержат летучие отпугивающие животных вещества или механически защищены прочными оболочками, колючками, волосками или секретами в тех местах, которые обычно поражаются определенными видами.

Растения выделяют токсично действующие отпугивающие вещества, которые после первой же попытки питания заставляют насекомое прекратить питание (например, некоторые глюкозиды в листьях дикорастущих видов картофеля отпугивают колорадского жука).

В растениях содержатся ядовитые вещества, вызывающие гибель животных при кормлении на них. Например, действие некоторых растений на Heterodera schachtii, гибель зеленой гороховой тли (Acyrthosiphon pisum) на фасоли (Phaseolus vulgaris), причем хоботки погибших тлей застревают в тканях листьев.

В растении отсутствуют необходимые или достаточные питательные вещества для длительной жизнедеятельности, развития и полового созревания насекомых, питающихся на нем. Так, ни клевер, ни люцерна, по-видимому, не подходят для оптимальной яйце вой продуктивности долгоносиков Sitona lineatus, предпочитающих горох.

Последний пункт уже показывает, что для выбора пищи решающим вовсе не является наличие второстепенных растительных веществ. Скорее здесь имеют значение собственно питательные вещества и их различное содержание. На примере тлей можно видеть ясную зависимость роста и размножения от содержания азота в пище. Снижение содержания азота в соке ситовидных трубок смородины начиная с июня заставляет тлей Cryptomyzus rlbis переходить на чистец (Stachys). Тли, питающиеся на свекле, - Aphis fabae, Myzus persicae, Aulacorthutn solani предпочитают питаться листьями растений, пораженных вирусными болезнями. Возраст листьев также иногда имеет значение при выборе пищи у тлей и цикад. Некоторые виды предпочитают, с одной стороны, молодые растущие листья, а с другой - стареющие, уже пожелтевшие листья. Другие виды, наоборот, предпочитают зрелые листья. Во всяком случае, физиологическое состояние растения и содержание в нем углеводов, белков и солей больше определяют выбор пищи, чем иные видовые свойства. Лучшим примером может служить многоядная персиковая тля.

Интересные различия в действии и пригодности предложенных в качестве пищи гречишных (Polygonaceae) удалось проследить, работая с часто встречающимися на полях жуками Gastroidea роlygoni. На Polygonum aviculare жуки проходят весь цикл развития до полового созревания и предпочтительно откладывают яйца на эти же растения. На P. convolvulus, Rumex crispus и R. асеtosa развитие также происходит, но яйцевая продукция жуков в среднем ниже. На P. persicaria и R. obtusifolius также возможно развитие до взрослой особи, но гонады у жуков созревают лишь в редких случаях. На P. sachalinense возможно развитие только начиная со второго личиночного возраста. На ревене личинки развиваются с трудом, а жуки питаются этими растениями лишь при отсутствии другой пищи и неохотно. На гречихе (Fagopyrum esculentum) не питаются ни личинки, ни взрослые жуки. Листья гречихи после погружения их в сок P. aviculare насекомые поедают охотно, но затем они гибнут. От питания на щавеле (Rumex асеtosella) насекомые отказываются.

Исследования, проведенные на цикадах и на колорадских жуках, показали, что не только отсутствие отпугивающих и наличие привлекающих веществ помогает правильному выбору пищи, но что он зависит и от количества и интенсивности различных химических и других раздражений, вызываемых пригодными в пищу веществами. Следовательно, здесь происходят очень сложные процессы. Колорадский жук, например, поедает листья Asclepias syriaca, Allium сера, Lactuca sativa и Galinsoga parviflora, не содержащие отпугивающих веществ, но менее охотно, чем листья картофеля. При необходимости для утоления жажды жуки едят даже листья гороха, не содержащие ни привлекающих, ни отпугивающих веществ. Некоторые связи между колорадским жуком и различными растениями, установленные опытным путем, показаны в таблице.

Одновременно выясняется различный характер типов устойчивости. Тип «О» включает наиболее высокоустойчивые растения. Тип «Н» включает также очень устойчивые растения, которые, однако, могут потребляться насекомыми при недостатке воды. К типу «ПО» относятся растения с различной степенью устойчивости, зависящей от относительной интенсивности действия отпугивающих или привлекающих веществ.

Наконец, надо указать на значение привычки к определенной пище, выраженной в «правиле выбора хозяина», сформулированном Гопкинсом. Это правило гласит, что пища, которой питаются животные олигофаги и полифаги во время своего развития, остается предпочитаемым кормом и в дальнейшем. Даже откладка яиц производится охотнее на тех кормовых растениях, на которых происходило развитие самок. Из этого, конечно, следует, что животные различают разные виды пищи. Новое доказательство справедливости правила выбора хозяина принесли результаты опытов с гусеницами капустной белянки пятого возраста. Насекомым, собранным в полевых условиях на Brasslca oleracea, Armoracla rusticana, Bunias orientalis и Tropaeolum majus, предложили одинаковые по размеру кусочки листьев этих четырех растений. За исключением гусениц, собранных на Armoracia, все остальные насекомые предпочитали питаться исключительно теми растениями, на которых они были собраны и которые они, очевидно, различают по запаху летучих горчичных масел.

2. Посещение цветов

Особенное значение для сельского хозяйства имеют посетители цветков плодовых деревьев. Все сорта яблонь, груш, черешни, а также некоторые сорта вишни и сливы практически самостерильны, и только айва, венгерка, ряд кустовых вишен (морелли) и ягодные культуры самоопыляются.

Многие дикие пчелы и шмели стали спутниками культурных растений по той причине, что в плодовых насаждениях имеются большие возможности для их питания. На северо-западе Германии это характерно для Anthophora acervorum, двух видов Osmia, четырех - Halictus, двух - Andrena, шести - Bombus и одного вида Nomada. По исследованиям в Англии и Дании, важнейшими опылителями плодовых деревьев, кроме медоносных пчел, являются еще Andrena, Bombus и журчалки и лишь во вторую очередь Anthomyidae, Calliphora, Sciaridae и Bibionidae. Жуки и другие насекомые как опылители почти не имеют значения в плодоводстве. Это относится также и к трипсам, из которых в окрестностях Торуни (Польша) на цветках плодовых обнаружено лишь 10 видов; чаще других встречались Frankliniella intonsa, Thrips physapus и Haplothrips aculeatus. Из 10000 пчел и мух, собранных на цветках плодовых деревьев (яблони, груши, вишни, сливы) в Дании, 48% составляли Apis mellifica, 25%-виды Andrena, 12% - Syrphidae (прежде всего Eristalis), 10%-другие мухи, 4% - шмели и 1% - другие дикие пчелы. Медоносные пчелы посещают в среднем за минуту 8-16 цветков, шмели - 15-22, самки Andrena - 4-6, тогда как самцы Andrena и мухи посещают цветки менее регулярно. Дождь и ветер, естественно, сильно мешают посещению цветков, однако шмели активны и при плохой погоде, когда другие насекомые перестают летать. Максимальная активность опылителей плодовых деревьев наблюдается при температуре выше 13-14 °С.

Литература

Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.

Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю.А. Захваткин - Санкт-Петербург, Мир, 2003 г. - 360 с.

Лекции по экологии: О.В. Богданкевич - Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г. - 208 с.

Общая экология: М.В. Гальперин - Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г. - 336 с.