Коротконадкрылые жуки как представители макрофауны сельскохозяйственных угодий

Коротконадкрылые жуки (Staphylinidae). Хотя коротконадкрылые жуки по численности популяций и обилию видов (но не по биомассе), возможно, не уступают жужелицам, сведения о биологическом значении этого семейства жуков в аграрном ландшафте еще далеко не полны. Даже о характере питания стафилинид далеко не во всех случаях имеется ясность.

По нашим прежним представлениям наиболее важные виды пахотных и постоянных кормовых угодий - Staphylinidae, Paederinae, Tachyporinae и Steninae - это хищники. Aleochara ведет в личиночной стадии паразитический образ жизни. Oxytelinae всеядны и плотоядны. Они охотно поедают яйца насекомых в почве, что было доказано реакцией преципитации. Тем самым можно провести параллель с характером питания жужелиц, среди которых как хищные виды (например, Bembidion), так и преимущественные фитофаги и всеядные виды (Amara, Harpalus) питаются яйцами двукрылых.

На различных полях в Саксонии с помощью ловушек в течение 4 лет было поймано 160 видов кородконадкрылых жуков, а на двух полях в Нижней Саксонии всего 90 видов. Столь же большое число видов встречается и в Шлезвиг-Гольштейне. Однако особи большинства из них встречаются лишь в относительно небольшом количестве. До 80% стафилинид, пойманных на полях под Геттингеном, принадлежат к 5-6 видам, зато остальные 20% - к 84. To же соотношение верно и для Шлезвиг-Гольштейна. На пространстве от Англии через Германию и до Чехии и Австрии можно наблюдать довольно большое сходство в видовом составе стафилинид на сельскохозяйственных землях.

В отношении же преобладания в пределах одного района в отдельные годы на различных полях и даже на разных частях одного поля выявились большие различия, чем у жужелиц. Именно большинство мелких видов, которых постоянно можно видеть в лесной подстилке или в береговых наносах, часто используют свои крылья. Массовое появление стафилинид на полях совсем не редкость.

Некоторые виды привлекает навоз или запах только что скошенного поля. Выявились значительные различия между теми полями, на которых навоз с осени до весны лежал разбросанным тонким слоем по площади, и теми полями, где навоз не распределяли. Принимая во внимание копрофилию, а также летную активность, можно объяснить по меньшей мере частично различия в численности стафилинид на отдельных полях. Тем не менее, можно выявить определенные закономерности во встречаемости доминирующих видов стафилинид. Из родов преимущественных сапрофагов поля в больших количествах постоянно заселяют определенные виды Oxytelus (рис. 1, в), Oxypoda и Atheta.

Из плотоядных следует особенно назвать некоторые виды Philonthus (рис. 1, a), Xantholinus (рис. 1, б), Stenus, Tachyporus (рис. 1, д), Tachinus (рис. 1, г), Astilbus и Aleochara (рис. 2). Philonthus fus-cipennis весьма характерен для полей от севера Германии до Венгрии, а также Баварии и Чехии. Крупные виды Staphylinus хотя и бросаются в глаза на полях, однако редко достигают столь высокой численности на пахотных землях, чтобы играть там существенную роль.

При учете с помощью ловушек можно получить неправильную картину, поскольку виды крупных Staphylinus в ловчих сосудах выживают за счет мелких видов.

Кроме Philonthus, полезными являются прежде всего виды Aleochara. Личинки жуков этого рода живут как эктопаразиты в пупариях мух. Aleochara curtula, A. intricata, A. laevigata, A. bilineata и A. bipustulata были найдены в пупариях зеленой падальной мухи Lucilia, свекольной мухи Pegomyia hyoscyami betae, хлебной мухи Hylemyia coarctata, капустной мухи Н. brassicae, большой капустной мухи Н. floralis, а также Н. platura (=H. cilicrura), Н. antiqua и Н. florilega (=Н. trichodactyla), a Aleochara sparsa - в пупариях морковной мухи Psila rosae. Взрослые жуки стафилиниды охотно поедают личинок двукрылых, но не могут прокусывать своими мандибулами пупарии мух. Их яйца, откладываемые в почву, увеличиваются в объеме вследствие абсорбции воды, как и находящиеся в почве яйца пластинчатоусых, щелкунов, мягкотелок и долгоножек. Молодые личинки внедряются в пупарии мухи, прикрепляясь к его стенке с помощью пигоподия на время, пока они прогрызают отверстие. В ходе дальнейшего развития (рис. 2) личинки накапливают экскременты в задней кишке и освобождаются от них лишь в третьем возрасте, проделав сначала для этого щелевидное отверстие в оболочке пупария. Большинство видов Aleochara окукливается в почве: однако A. bilineata и A. bipustulata обмазывают выделениями мальпигиевых сосудов внутреннюю поверхность пупарня перед окукливанием в нем же. A. bilineata распространена в Северной и Средней Европе, A. bipustulata - в большей части Палеарктики и в Северной Америке. Первый вид дает в Германии два поколения, второй - три поколения в год.

Основной период активности коротконадкрылых жуков на сельскохозяйственных землях - май - сентябрь; к концу осени и к зиме их численность заметно снижается. Несколько иная ситуация в атлантическом климате Шлезвиг-Гольштейна. У многих стафилинид при наступлении холодов начинается диапауза, но при потеплении они снова становятся активными, и поэтому понятно, почему их можно видеть до декабря, если заморозки начинаются только в январе. Кроме того, такие виды, как Lesteva longelytrata, Omalium caesum и О. rivulare, некоторые Atheta, Tachinus fimeta-rius, Tachyporus nitidulus или Xantholinus tinearis можно называть почти зимними животными, так как у них даже основной период активности приходится на октябрь - декабрь, хотя и в теплый период они встречаются на полях.

Самки Astilbus canaliculatus откладывают одиночные яйца и переносят их затем в подходящее место. При таком переносе частички почвы обычно прилипают к оболочке яйца. После окончательной укладки яйца самка полностью засыпает его частичками окружающего субстрата. Самки Tachinus и Tachyporus обмазывают землей еще висящее у них на брюшке яйцо, прежде чем оно будет отложено на влажную почву. Иначе ведут себя жуки рода Oxytelus. Они откладывают по 6-8 яиц в маленькую камеру в почве и затем закрывают ее. Личинки, выходящие из яиц, прогрызают стенки камеры и выходят наружу, но затем большей частью остаются в системе почвенных ходов, тогда как личинки Astilbus (как и личинки Tachyporus) предпочитают находиться на поверхности почвы. Наконец, Philonthus откладывают свои яйца по одному в маленькие трещины почвы. Так как стафилиниды сами охотно поедают яйца насекомых, их забота о маскировке своих собственных яиц вполне целесообразна. Среди паразитов стафилинид известны бракониды и нематоды. Бракониды Сепtistes lucidator обычно поливольтинны. В теле Tachyporus одновременно с ними диапаузирует и личинка Centistes 1-го возраста. Если жуки заражаются паразитами лишь после диапаузы, то развитие Centistes протекает без перерыва.
 

Литература

Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.

Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю.А. Захваткин - Санкт-Петербург, Мир, 2003 г. - 360 с.

Общая экология: М.В. Гальперин - Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г. - 336 с.