Происхождение различных видов животных, населяющих земли сельскохозяйственного пользования

Происхождение различных видов животных, населяющих земли сельскохозяйственного пользования

Как же обстоит дело с происхождением многочисленных видов животных, населяющих, помимо домашних животных, земли сельскохозяйственного пользования? Где же жили птицы и млекопитающие, насекомые, пауки и улитки и многочисленные почвообитающие животные до начала деятельности человека? Этот вопрос должен изучаться отдельно для каждой климатической зоны. Характер сельскохозяйственных культур в лесных и степных ландшафтах умеренных широт достаточно ясно показывает, сколь различными могут быть обстоятельства. Изучение таких экологических вопросов имеет не только теоретический интерес, но одновременно касается и проблемы естественных резерваций, откуда еще и теперь некоторые вредные и полезные организмы сельскохозяйственных угодий могут получать пополнение.

Влияние лесов. Из первоначальной лесной фауны, обитавшей до сведения лесов и освоения под сельское хозяйство в местах, ныне превращенных в поля и луга, осталось не очень много видов. Лучше всего сохранились еще лесные животные в почве пашен, сенокосов и пастбищ, такие, как нематоды, дождевые черви, двупарноногие и губоногие. Однако уже у щелкунов, экологические группировки которых в различных ландшафтных типах России были изучены детально, на окультуренных землях речь идет прежде всего о таких видах, которые и в лесных зонах предпочитают открытые, свободные от деревьев биотопы (например, Agrio-tes obscurus, A. lineatus, A. sputator, Hypnoidus quadripustulatus), а не об обитателях самого леса.

Наземные животные - обитатели лесных опушек и светлых лесов - находят отчасти подходящие для них условия в плодовых садах. В Средней Европе к ним относятся черный дрозд (Turdus теrula), зяблик (Fringilla coelebs), большая синица (Parus major), крапивник (Troglodytes troglodytes), жук малинный (Byturus to-mentosus), цветоед яблонный (Anthonomus pomorum), непарный шелкопряд (Lymantria dlspar), златогузка (Euproctis chrysorrhoea), кольчатый шелкопряд (Malacosoma neustria), зимняя пяденица (Cheimatobia brumata), яблонная моль (Hyponomeuta), щитовка яблоневая запятовидная (Lepidosaphes ulmi), красный плодовый клещ (Metatetranychus ulmi). Из паразитирующих насекомых к; лесным видам относится Trichogramma embryophagum и Т. сасоеciae, которые развиваются в садах в яйцах бабочек (Euproctis, Tortricidae) и иногда встречается даже на полях, где подходящим хозяином служит Mamestra (Barathra) brassicae. Кроме того, лес с древесными стволами, бродящим соком, гнездами и жилищами животных, падалью, грибами, семенами растений является исходным биотопом многочисленных обитающих в домах животных, а именно, вредителей древесины и амбарных вредителей, таких, как Hylotrupes, Anobium, Tenebrio, Tinea, Drosophila, , Anthrenus, Piophila, Dermestes и многие другие.

Влияние литоральных формаций. Замечено, что большое число видов, обитающих на сельскохозяйственных землях, особенно в умеренной лесной зоне, происходит из местообитаний на берегах рек, низинных и других болот, т. е. с полузатопляемых земель или вблизи воды. Это в равной степени относится и к растениям, и к животным. Исследования, проводившиеся в зоне затопления вдоль Тиссы в Венгрии, дают еще и сегодня доказательства того, что такие природные местообитания служат исходными биотопами многих животных, обитающих на полях и лугах.

В этой связи более подробно рассматривается лишь несколько видов. Так, например, водяная полевка (Arvicola terrestris), вредящая в садах и в плодовых насаждениях, является собственно обитателем берега. В тундрах и на севере лесной зоны Советского Союза ее ареал проходит полосами вдоль рек вследствие неблагоприятных условий существования в зимнее время. В лесостепной зоне наблюдаются разбросанные колонии в долинах рек, в болотах и топях, на берегах озер и в зоне затопления. В степной зоне она обитает очагами только в сырых местах, так как сухость окружающих биотопов препятствует ее распространению. Хотя в пестром ландшафте Центральной Европы водяная полевка меньше зависит от близости воды, однако и здесь более засушливые районы заселены ею далеко не так плотно, как районы с обилием осадков. Морское побережье и берега рек являются первоначальными местообитаниями также и серой крысы, или пасюка (Rattus norvegicus), тогда как черная крыса (Rattus rattus), обитающая преимущественно на чердаках, жила раньше на деревьях. Типичным обитателем высоких травостоев влажных местообитаний, например осоковой зоны низинных болот или травостоев молинии на верховых болотах, является полевка темная, или пашенная (Microtus agrestis). Ее вторичные поселения возникли на вырубках, буреломах и лесных прогалинах. Первоначально она питалась исключительно зеленым кормом - злаковыми травами, осоками и ситником. В лесостепной зоне и на севере степной зоны России ее первичные колонии связаны с болотными биотопами. В Финляндии она даже уже приспособилась к жизни на полях и в садах, хотя и там ее естественным местообитанием также являются влажные луга. Из тростникового пояса озер мышь-малютка (Micromys minutus) переселилась на посевы зерновых. Физиономическое сходство растительных формаций, по-видимому, было для нее важнее, чем близость воды. На характер ее исходного биотопа еще и сейчас указывают такие ее особенности, как смачивание хвоста, частое питье, ловкое вылавливание из воды упавшей добычи и умение быстро передвигаться вверх и вниз по стеблям.

Такой же переход с тростника на поля зерновых и рапса совершила и болотная камышевка (Acrocephalus palustris). Многие другие птицы литоральных формаций также приспособились к жизни на лугах, пастбищах, полях и в других синантропных местах ландшафта. Способ гнездования сороки (Pica pica) в зарослях ольхи и боярышника вдоль рек, который до сих пор остался неизменным на Камчатке, по-видимому, является первичным. Переход с болот на луга был легким для конька лугового (Anthus pratensis), трясогузки желтой (Motacilla flava), чекана лугового (Saxicola гиbetra) и бекаса (Capelta gallinago). На каменистых берегах морей и озер обитают трясогузка белая (Motacilla alba) и каменка обыкновенная (Oenanthe oenanthe); преобразование ландшафта человеком создало и для них подходящие пустоши вторичного типа. Нельзя забывать, что сельскохозяйственное использование земель привело к вытеснению некоторых организмов, а другим организмам, наоборот, были созданы лучшие условия. В Камарге, в дельте Роны, относящейся к средиземноморскому литоральному ландшафту, на новых культурах (посевы риса, сенокосы, виноградники) условия жизни для 12 видов птиц оказались непригодными, но появилось 22 новых вида, а для 23 местных видов условия в какой-то степени улучшились.

Дальнейшие примеры можно найти в фауне мелких животных. Медведка (Gryllotalpa vulgaris) нуждается в тепле, но прежде всего во влажной почве. Это можно проследить на юге Франции, в Италии, так же как и в Германии, Польше и в европейской части России. В Центральной Европе медведка развивается лучше всего на сырых лугах и на полях с почвами не слишком плотного сложения, а также близ рек и озер в периодически затопляемых местах. Ее гнезда часто находятся вблизи луж. Личинки и взрослые медведки хорошо плавают. В условиях искусственно создаваемого градиента влажности они довольно быстро устремляются в зону с более влажным воздухом и избегают сухой атмосферы. В Северной Африке медведки живут в песчаной влажной почве речных долин. Оттуда они распространились на обрабатываемые земли в оазисах у границ Сахары, где нашли подходящие условия существования. Уховертка (Forficula auricularia) предпочитает летом, когда она обитает преимущественно в нижнем ярусе травостоя, менее увлажненные места, но осенью ее реакция становится противоположной, так как для яйцекладки и зимовки уховертке требуется влажная почва. До сего времени этого спутника земледелия все еще находят преимущественно вблизи рек.

Жужелица-головач (Broscus cephalotes) охотно поселяется вблизи рек и на побережье моря, а также и на полях. Кроме них, обитающих как раз по берегам рек коротконадкрылых жуков из рода Stenus нетрудно найти на пашне. Вообще для Средней Европы характерно поразительное совпадение распространения карабид и стафилинид на литофильных и сельскохозяйственных биотопах. То же относится к паукам, обитающим в почве. Важнейшие из них, а именно ликозиды, тетрагнатиды, линифиды и микрифантиды, обитают на лугах и пастбищах с высоким или низким уровнем грунтовых вод. Орибатиды окультуренных сырых лугов и пастбищ представлены почти совершенно теми же видами, что и на низинных болотах от зоны Glyceria maxima до крупноосоковой зоны и до болотного ольховника. Видовой состав ногохвосток в почвах тучных лугов и пастбищ в значительной степени совпадает с их составом на болотах, тогда как леса, степи и сходные с ними биотопы имеют совсем иные ассоциации. С берегов и пойм рек перешли в сельскохозяйственный ландшафт Центральной Европы и стали характерными для него видами губоногое Lamyctes fulvicornis, двупарноно-гие Cylindroiulus frisius (latestriatus) и Brachyiulus littoralis (pusillus), дождевой червь Allolobophora chlorotica и полевые слизни Deroceras reticulatus и D. agrestis.

Так же обстоит дело с теми мелкими животными, которые обитают преимущественно в травостое. Здесь также нельзя не заметить общности между поясом тростника, низинными болотами, заболоченным лесом и окультуренными лугами, рудеральными местами и пашней. Особенно отчетливо прослежены эти связи для саранчовых, цикад и клопов. Из златоглазок вид Micromus variegatus, обитающий на северо-западе Германии во влажных местах у берегов рек, относится наряду с Chrysopa phyllochro-та к типичным, еще населяющим луга и поля сетчатокрылым. Хорошим примером могут служить далее различные кантариды (например, Cantharis fusca, С. liuida, С. rufa) и клопы рода Lygus (rugulipennis, pratensis, maritimus), экология которых более детально изучена лишь недавно. Из яйцевых паразитов следует назвать в этой связи трихограмматид Trichogramma semblidis и Т. euanescens, связь которых с биотопом важнее связи с хозяином. Первый вид отыскивает яйца различных насекомых, обитающих на береговой растительности (Sialis, Chrysops), на пашне (Mamestra brassicae) и в виноградниках (Conchylis, Volychrosis), второй предпочитает яйца насекомых на полях кочанной капусты (Mamestra brassicae, Agrotis segetum, Pieris brassicae, Plutella macu-lipennis, Syrphus).

Галлица пшеничная седельная (Haplodiptosis equestris) обитает на сырых пойменных лугах и поэтому легко переходит на пашню на глинистых почвах с большой водоудерживающей способностью. Саранча перелетная (Locusta migratoria) проникает в Советском Союзе из центров ее размножения в речных долинах на поля. Дальнейшие примеры встретятся нам еще в следующих главах в другой связи.

Солончаковые луга. Экологически особую литоральную формацию представляют собой солончаковые луга и переходные к ним типы. То, что происходило в течение длительных периодов при естественном образовании берегов моря, можно проследить на протяжении немногих лет в условиях полевого опыта по сооружению искусственных берегов. Поскольку их нового затопления не происходит, содержание соли и уровень грунтовых вод быстро снижают? ся. На побережье Северного моря сукцессии животных при таких условиях уже за 5-6 лет почти достигают стадии, характерной для старых маршей. Первыми заселяют намытую почву стафилиниды Bledius, питающиеся водорослями, и их враги жужелицы из рода Dyschirius. Однако эти насекомые недолго выдерживают режим плотин. Вскоре создается биоценоз солончаковых лугов, который преобладает еще примерно четыре года, пока постепенно не превратится в биоценоз культурных лугов. Скорость заселения растениями и животными из внутренних областей различна. Заселение насекомыми (тлями, коровками, журчалками) травостоя опережает заселение поверхности почвы. Медленнее всего происходит смена галофильного животного мира агрофильным в самой почве. Через 5-6 лет после обвалования, видимо, достигается максимальное разнообразие видов различных групп животных, потому что в последующее время становящиеся все более редкими некоторые солелюбивые формы встречаются вместе с все большим количеством пришельцев из внутренних областей. Позже кривая численности видов снова несколько снижается. Отдельные жуки-гало-филы могут несколько дольше существовать на отвоеванной у моря территории. Так, жужелица Dichirotrichus pubescens встречалась на некоторых осушенных польдерах как вредитель первых посевов сахарной свеклы, пока не достигалось полное расслоение почвы.

Не только снижение содержания соли, но и уменьшение влажности почвы влияет на заселение. Гигрофильные виды жужелиц солончаковых лугов Pogonus и Bembidion скоро остаются лишь у влажных краев канав, и начинают появляться другие менее зависящие от влаги виды жужелиц (Pterostichus cupreus и Атага) или коротконадкрылых жуков (Philonthus fuscipennis). Тем не менее, сохраняется некоторое сходство видового состава солончаковых и незасоленных лугов, как это видно из результатов изучения ногохвосток, клещей, пауков и жуков.

Влияние степей. Многие животные степей и полупустынь реагировали на антропогенные изменения ландшафта бегством с осваиваемых человеком площадей. С другой стороны, значительное число видов смогло удержаться в новых сельскохозяйственных биотопах, расширило за их счет свой прежний ареал или смогло размножаться здесь в массовом количестве.

После распашки целинных земель в России сильно уменьшились популяции травоядных грызунов, таких, как пеструшка степная (Lagurus lagurus), слепушонка обыкновенная (Ellobius talpinus) или полевка узкочерепная (Microtus gregalis); для зерноядных видов - мыши курганчиковой (Mus musculus spicilegus) и хомяка (Cricetulus eversmanni) создались более благоприятные условия. Мышь курганчиковая является исходной формой восточной домовой мыши. В центре ее первоначального ареала, простирающегося примерно от Вены через венгерские и южнорусские степи на восток, она закладывает поздно осенью надземные, покрытые землей кладовые (рис. 1). Такие мышиные курганчики, построенные обычно 2-6 животными, содержат в среднем 5-7 кг семян или колосьев зерновых культур и злаковых трав.

фауна сельскохозяйственный литоральный формация

Через несколько месяцев собранные мышами семена прорастают, образуя сплошную дерновину. Запасами начинают пользоваться после первого снегопада. В зимнее время популяции к северу и западу от центра ареала переходят к полукомменсальному образу жизни, пока все более суровые погодные условия не заставят их селиться исключительно в жилищах и в хозяйственных постройках людей, что характерно и для западной расы (Mus musculus domesticus). Помимо географо-климатических причин, даже в бывших степях инстинкт строительства кладовых может исчезнуть под влиянием осенней пахоты и заменится зимним полукомменсализмом.

Хомяки (Cricetus cricetus) и суслики европейские (Citellus citeaus) также являются настоящими обитателями степи. Распространяясь с востока, они еще и в Центральной Европе нашли подходящие условия существования на пашне и на лугопастбищных угодьях. Хомяк местами распространился до Германии, суслики проникли в Польшу, Богемию и Австрию. В окрестностях озера Ной-зидлер, в Бургенланде (Австрия) в сельскохозяйственных культурах на месте прежнего степного ландшафта, помимо хомяков и сусликов, обитают также землеройки (Crocidura suaveolens и С. leucodon), курганчиковая мышь и полевка обыкновенная (Microtus arvalis). Последняя не является специфично степным животным; это грызун открытого ландшафта, отличающийся большой экологической пластичностью и поэтому встречающийся также на лугах и даже во влажных низинах. Возможно, у нее имеются даже региональные различия в оптимальных требованиях к условиям. Дело в том, что в зависимости от структуры ландшафта отдельные виды могут по-разному приспосабливаться к условиям на землях сельскохозяйственного пользования. В кавказских степях, например, суслик малый (Citellus pygmaeus) обитает на твердых почвах зоны полупустыни, питается степными злаковыми травами и избегает пашни. В районах с сильно развитым сельским хозяйством он приспосабливается к новым условиям существования и вредит культурам.

Обратимся теперь к беспозвоночным. Многие насекомые после превращения прерий в пшеничные поля в США стали вредителями. Сравнение между целинной степью и пшеничными полями вблизи Орска (Россия) показало, что из 330 степных наземных видов на полях пшеницы оставалось лишь 142, причем, однако, сред нее число особей на 1 м² составляло в степи лишь 199, а на пшеничном поле - 351. Число доминантных и постоянных видов в степи было 41, на пшеничном поле- 19. Эти 19 видов включали 94% всех обитающих на полях беспозвоночных, тогда как вдвое большее число доминантных и постоянных видов в степи включало лишь 54% общего числа особей. Некоторые степные беспозвоночные оказались совершенно неспособными к обитанию на обрабатываемых землях (улитка Vallonia pulchella или мокрица Cylisticus orientalis), численность же других заметно уменьшилась (ногохвостка Sminthurus viridis, таракан Ectobius duskei, муравей Leptothorax nassonovi, цикада Graphocraerus ventralis). Отмечено, что численность некоторых видов увеличилась по сравнению с целинной степью (Haplothrips tritici, Psammotettix collinus, Phyllotreta vittula, Chaetocnema aridula, Hadena sordida). Появились совершенно новые виды, такие, как тля Brachycolus noxius и питающийся ею жук-коровка Adonia variegata.

Клоп-вредная черепашка (Eurygaster integriceps) питается в высокогорных степях Кавказа и в горах юго-западной Азии дикорастущими злаковыми травами. При выращивании пшеницы в степных областях ее численность сильно возросла, и ее общий ареал расширился. Она стала одним из опаснейших вредителей пшеницы в Турции, Иране, Ираке и на юге России. Вследствие способности уходить в диапаузу уже летом она без ущерба переносит неблагоприятное для нее время после уборки зерновых. Ее фенологический ритм особенно хорошо совпадает с ритмом пшеницы, и это, вероятно, способствовало ее переходу на большие массивы зерновых в условиях монокультуры. Степные виды, способные становиться факультативными сапрофагами в стадии личинки, легче осваиваются на сельскохозяйственных землях. Сюда относятся Agriotes sputator, A. gurgistanus, Opatrum sabulosum, Ani-soplia segetum и A. austriaca. Хлебный жук-кузька вообще только после введения монокультуры пшеницы во второй половине XIX в. стал вредителем полезных растений на Украине, в то время как на естественных лугах он встречался лишь в небольшом количестве. Точно так же поведение жужелицы хлебной (Zabrus tenebrioides), мотылька лугового (Loxostege sticticalis) и пырейных огневок (Crambus) позволяет заключить, что их исходным биотопом была степь. В настоящее же время они как вредители сельскохозяйственного ландшафта встречаются также в зоне лиственных лесов Средней Европы. Некоторые из названных насекомых охотно обитают в целинной степи, в местах, разрыхленных грызунами; к ним относятся Anisoplia austriaca, Opatrum sabulosum, Harpalus aeneus, а также озимая совка (Agrotis segetum) и свекловичный долгоносик (Bothynoderes punctiventris). Из трипсов со степными растениями далеко в Среднюю Европу проникли Chirothrips manicatus, Aptinothrips rufus, Thrips angusticeps и Haplothrips tritici, в то время как более влаголюбивые Haplothrips aculeatus, Limothrips denticornis и L. cerealium, вероятно, относятся к исконным обитателям среднеевропейских заболоченных лугов. Экспериментальные исследования цикадок сельскохозяйственных ландшафтов Центральной Европы показали, что первоначальные степные виды - это эвритермы и ксерофилы, а происходящие из литоральных биотопов мезостенотермны, мезо- и даже гигрофильны.

На северо-западе Германии на псаммофитных пустошах и на полях с легкими почвами обитают некоторые ксеротермные членистоногие, которых можно назвать степными в самом широком смысле, в то время как на тяжелых почвах поселяются преимущественно литоральные и лесные виды. Ногохвостки южной Европы с ее теплым климатом были обнаружены в Бранденбурге только на сельскохозяйственных угодьях.

Так как литоральные формации также встречаются в зонах теплого климата, то и там сельскохозяйственные угодья могут заселяться видами, происходящими из влажных местообитаний. Совместное обитание на сельскохозяйственных культурах насекомых из засушливо-теплых биотопов и из прибрежных местообитаний наблюдалось, например, в Грузии. Наряду с такими мезофильными или эвригигробионтными видами, как Gryllotalpa vulgaris, Phyllotreta undulata, P. nemorum, Athalia rosae, Pieris brasslcae, P. rapae и P. napi, Plutella maculipennis и Hylemyia brassicae, на полях встречаются насекомые, переносящие или предпочитающие тепло и засуху, например прямокрылые Gryllulus desertus, Pholidoptera noxia, Dociostaurus maroccanus, Calliptamus italicus, клопы родов Eurygaster и Aelia, жуки Zabrus tenebrioides, Agriotes gurgistanus, Blaps halophila, Opatrum sabulosum, Anisoplia leucas-pis или мотыльки Loxostege sticticalis и Pyrausta nubilalis. На картофельных полях запада Словакии наряду с насекомыми, типичными для затопляемой поймы р. Вааг, встречаются также и виды юго-восточной степи склонов Белых Карпат.

В заключение следует сказать, что обусловленная сельскохозяйственным использованием земель нивелировка условий окружающей среды отражается и на фауне. Пахотные земли степной зоны имеют более влажный микроклимат, чем целинная степь; поля лесной зоны Средней Европы или восточных штатов США обычно имеют более сухой климат, чем леса, берега рек и заболоченные луга. В ксерофитных лесах Италии живут жужелицы и другие насекомые, обитающие в Средней Европе на полях и, видимо, избегающие леса, такие, как Carabus cancellatus. И наоборот, некоторые виды, характерные в Средней Европе для лесов, можно обнаружить в Италии на более влажных возделываемых угодьях, тогда как в ксерофитных лесах они отсутствуют (например, Carabus соriaceus и С. hortensis). Во всяком случае, различие в видовом составе фауны леса и сельскохозяйственных угодий в большинстве климатических зон остается весьма заметным.

Литература

Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., “Колос”, 1971.

Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин - Санкт-Петербург, Мир, 2003 г.- 360 с.

Лекции по экологии: О. В. Богданкевич - Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г.- 208 с.

Общая экология: М. В. Гальперин - Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г.- 336 с.