Полевка и крот — спутники культурных растений кормовых угодий

Полевка

Как уже указывалось при обсуждении влияния характера ландшафта на животный мир сельскохозяйственных биотопов, полевка обыкновенная - обитатель открытых ландшафтов, обычно избегающий леса. Это - типичный спутник культурных растений.

Полевки причиняют ущерб преимущественно на пашне и кормовых угодьях. Здесь численность полевок сильно колеблется в разные годы. На неиспользуемых землях, таких, как сухие луга, дамбы, полевые межи и пустоши, заросшие травой, четких колебаний плотности популяций не бывает, и из таких мест легко может происходить замена популяций полевок на лугах, погибших в результате перенаселения.

Интенсивность размножения у полевок в большой степени определяется запасами пищи. Эти грызуны преимущественно травоядны. Сначала они поедают низкие травы, образующие все новые побеги, однако когда этот нижний ярус травостоя будет уничтожен, они переходят к питанию высокими злаками, которые до этого маскировали их деятельность. Полевки охотно поедают также клевер и люцерну и запасают на зиму семена, плоды, корни и куски корневищ различных растений.

Все это приводит к засорению. Сначала наблюдается определенная избирательность в питании. Lolium perenne и Trifolium repens относятся, например, к предпочитаемым видам, тогда как Holcus lanatus, виды Polygoпит или Galeopsis неохотно или вовсе ими не потребляются.

Обнажение, рыхление и удобрение почвы грызунами благоприятно для многих рудеральных и луговых сорняков (крапивы, щавеля, горца, осота, пикульника, тысячелистника). Занесенные в камеры для запасов корневища и корни (пырей, лютик, бодяк) прорастают и образуют плотный травостой над норами полевок. На участках лугов, сильно пострадавших от полевок, корневищам полевого хвоща легче прорастать сквозь плотную злаковую дернину.

Сильное засорение продолжается еще несколько лет после массовых размножений полевок. Например, до года массового размножения полевок на экстенсивно используемом пастбище 60% растений составляли злаки, 18% - клевер и 22% - разнотравье. Через два года после максимума их численности это соотношение изменилось на 45:2:53. До 24% всего травостоя составлял бодяк полевой. Аналогичным образом полевками стимулировался также рост Cirsium palustre и Symphytum officinale на лугах. В ходах полевок обитают некоторые насекомые; более тесно связаны с норами жужелицы Trechus discus и Т. micros, а также определенные виды Sciaridae, Phoridae, Helomyzidae и Borboridae.

Исследования по биологии полевок, особенно изучение цикличности их массового размножения, в Центральной Европе проведены сравнительно недавно. Полевки живут большими колониями, и их соседние норы часто соединены ходами. Гнездовые камеры, расположенные в центре этой системы ходов, выстланы разорванными вдоль на волокна листьями злаков (рис. 1). Чем старее гнездо, тем больше входов оно имеет. Боковые ходы ведут в камеру для запасов, многие ходы заканчиваются тупиком. Нередко полевки используют также систему ходов кротов.

Период размножения у полевок начинается рано - уже в феврале-марте и длится, по крайней мере, на пахотных землях, до поздней осени. В течение года самка дает в среднем 3-6 пометов с 5-6 детенышами - в естественных биотопах и с 6-7 детенышами - на обрабатываемых землях с их лучшими возможностями питания.

Однако размножение полевок может происходить непрерывно, а число детенышей в помете может быть значительно выше. Уже через месяц потомство достигает половой зрелости.

Высокий потенциал размножения является предпосылкой к лавинообразному увеличению численности, когда условия среды могут обеспечить существование больших популяций животных. Второй важный фактор - емкость жизненного пространства - зависит от запасов пищи, наличия убежищ, мест зимовки и уровня грунтовых вод. И, наконец, особенно по отношению к полевкам важен третий комплекс факторов: с повышением плотности популяции самки сокращают свои владения и в конце концов многие из них создают общие гнезда, где потомство выращивается совместно. В некоторых случаях в одном гнезде может обитать до 4 самок и до 33 детенышей.

Таким образом, потенциал уплотнения значительно повышается. У самцов нет привязанности к определенным владениям. Чем теснее живут полевки, тем ожесточеннее становится борьба за самок. Взаимоуничтожение самцов ослабляет конкуренцию в отношении пищи и пространства в пользу самок и нового поколения. Поэтому оно одновременно является предпосылкой успешного существования общественных гнезд и этим объясняется изменение в соотношении полов на протяжении года. При увеличении плотности популяции соотношение полов сдвигается в пользу самок, и это было четко установлено по учетам животных в ловушках, а также при анализе тазовых костей полевок, отличающихся у самцов и самок, в погадках сов.

Из причин сокращения популяции полевок нужно указать ущерб от естественных врагов, особенно в период расселения молодняка (в зависимости от характера ландшафта). Полевки имеют короткий 2-3-часовой ритм активности, причем летом они более активны ночью, а зимой - днем. Как следствие этого, полевки оказываются желанной добычей как дневных птиц - канюков, пустельги, аистов, ворон, так и ночных хищников - сов и составляют важную часть их рациона. В Шлезвиг-Гольштейне даже обыкновенные чайки усиленно охотятся за полевками. Однако значение неспециализированных крупных хищников как фактора, лимитирующего численность популяции их жертв, не следует переоценивать. В лучшем случае в периоды низкой плотности популяции полевок давление врагов может сказываться сильнее. Здесь имеется параллелизм с влиянием насекомоядных птиц и млекопитающих на популяцию майских хрущей, у которых лишь популяции в годы между вспышками размножения несколько эффективнее подавляются врагами.

Важнейшую роль в катастрофическом сокращении популяции играют последствия перенаселенности. Массовое размножение может привести к недостатку пищи и убежищ. Кроме того, физическая и психическая нагрузка при чрезмерной плотности популяции (фактор тесноты) приводит к состоянию возбудимости и перегрузке системы гипофиз - надпочечные железы, в результате чего уровень содержания сахара в крови снижается и гипогликемический шок вызывает гибель. Эти выводы основаны на опытах, в которых как искусственное снижение содержания сахара в крови, так и перегрузки (стрессы) приводили к гибели даже небольших популяций. Можно ли переносить без поправок результаты, полученные в лаборатории, на природные условия, достаточно четко не доказано, но автор не считает это сомнительным. То, что гипертрофия коры надпочечников и изменения в содержании электролитов плазмы могут быть точно так же вызваны и другими стрессами (например, холодом), не противоречит значению внутривидовой конкуренции как механизма регулирования плотности популяций. Во всяком случае, не выяснено, не начат ли уже прародителями гибнущего поколения естественный отбор на качественное ухудшение роста, интенсивности размножения, быстроту реакций и жизнеспособность, с тем чтобы их потомки уже с самого начала были особенно чувствительны к перегрузкам, как это предполагает Читти.

Погода оказывает стимулирующее или тормозящее воздействие на жизненные процессы. Высокая температура, небольшое количество осадков и обилие солнечного света в конце весны и лета благоприятны для размножения мышей, холод и сырость, особенно зимой, - препятствуют ему. На северо-западе Германии периодичность вспышек размножения, равная в среднем трем годам, нарушается необычными климатическими условиями, причем неблагоприятные влияния задерживают наступление нового максимума численности на год, а благоприятные и приближающие гибель популяции от перенаселения могут ускорить эту гибель. Однако в разных географических районах условия различны. В России у полевок, по-видимому, нет подобной регулярной периодичности массового размножения. Возможно, здесь зимние условия (снеговой покров, обледенение) больше действуют как факторы, ограничивающие рост популяций. На Украине большое значение имеет влияние погодных условий на растительность, служащую пищей и укрытием мышевидным грызунам. Обильные осадки весной и летом способствуют быстрому развитию растений и тем самым размножению полевок. При засухе в это время года растительность страдает. Число беременных самок и размер пометов у мышей снижаются. Обычна массовая гибель полевок при недостатке зеленого корма осенью и после наступления зимних холодов. Лучше всего неблагоприятные сезоны они переносят на многолетних кормовых угодьях. Условия луга способствуют также массовому размножению мышей.

Во всяком случае наши знания динамики популяций полевок позволяют разрабатывать меры борьбы с ними. Если борьба ведется в период гибели популяции, то это лишь задерживает ее восстановление. Гораздо разумнее вести борьбу в промежуточные периоды, когда популяция полевок вновь начинает возрастать. В настоящее время производят опрыскивание лугов по площади эндрином или токсафеном в период после перехода скота на стойловое содержание - осенью и за 4 недели до вывода скота на пастбище - весной. Сколько-нибудь серьезного ущерба для общей экологической структуры лугов, вроде уничтожения членистоногих, при обработке этими ядохимикатами не было отмечено, по крайней мере, в районах с морским климатом.

Динамика колебаний численности пашенной полевки Microtus agrestis сходна во многих отношениях с динамикой у полевки обыкновенной.

Кроты (Talpa europaea) также являются спутниками сельскохозяйственных культур, для которых наступление сельского хозяйства на бывшие лесные территории оказалось благоприятным, хотя кроты, в противоположность полевкам, успешно могут жить и в лесу. Вопрос о пользе или вреде кротов, который раньше часто дискутировался, связан с особенностями питания кротов и их земляными выбросами. В отношении питания выяснено, что в каждом случае тот или иной состав почвенной фауны определяет основной рацион кротов. В рыхлых гумусированных почвах кроты питаются главным образом дождевыми червями, поскольку численность других беспозвоночных гораздо ниже. В бедных неглубоких почвах основную добычу кротов составляют насекомые и среди них - личинки хрущей и проволочники. В тяжелых связных почвах, где изобилуют личинки жуков и двукрылых, большую роль в питании кротов играют Bibionidae, Elateridae, Curculionidae и Cantharidae.

В желудках кротов, обитающих на пашне, часто находят проволочников, а у луговых кротов - личинок хрущей и долгоножек. Кроты питаются всеми теми беспозвоночными, каких они находят, включая даже геофилид и голых слизней. В среднем крот потребляет за сутки количество пищи, равное по меньшей мере половине его собственного веса.

У кротов три способа отыскивания пищи: 1) поиски добычи путем перерывания почвы, что в рыхлых почвах является излюбленным способом охоты; 2) регулярное обследование своей системы ходов и 3) поиски пищи на поверхности почвы, особенно в периоды недостатка корма (засушливое лето, морозная зима). При поисках добычи крот руководствуется слухом, осязанием и обонянием. Сильные сотрясения почвы обращают его в бегство, слабые - дают повод к осторожному приближению.

Развитое осязание нижней части передних лап и рыльца позволяет кротам при движении по ходам замечать малейшие неровности. Как на поверхности, так и сквозь слои почвы кроты обнаруживают пищу только на небольшом расстоянии. Запахи они распознают лишь на расстоянии 5 см.

Пашня беднее добычей, чем луга. Поэтому на пашне кроты 2/3 активного времени затрачивают на рытье, а на лугах - всего 1/3. На пашне они постоянно проделывают все новые ходы, тогда как на лугах обследование старых ходов дает дополнительную пищу. Эти данные - результат исследований, при которых кротам надевали радиоактивное кольцо на основание хвоста и с помощью счетчика Гейгера следили за подземными передвижениями животных.

Дальнейшие наблюдения этим методом показали, что молодые животные покидают гнездо только через 33 дня после рождения и, по меньшей мере, там, где достаточно пищи, в последующие 10 недель неоднократно возвращаются к участку, где они родились. Кроты спариваются в марте - апреле.

По своему хозяйственному значению кроты скорее полезные, чем вредные животные. Это относится не только к характеру их питания, в результате которого уничтожаются многие вредные насекомые, но и к разрыхляющей почву деятельности кротов, способствующей лучшему перемешиванию и аэрации верхнего слоя почвы (рис. 1, б). Горизонтальные ходы создаются путем уплотнения почвы кротами, и не всегда излишки почвы выбрасываются на поверхность. На пашне они находятся на глубине 10-20 см, на лугах - 20-45 см. Осенью, когда некоторые из объектов охоты крота уходят от мороза в глубь почвы, кроты делают ходы на большей глубине. Если почва промерзает на глубину до 0,5 м, то кормовое пространство кротов сильно сокращается. Правда, с первых холодных осенних дней кроты делают запасы пищи вблизи своих зимних гнезд. У запасаемых ими дождевых червей хорошо заметны ранения на передних сегментах: они могут регенерировать в течении зимы и весны и позднее почти незаметны. Кроме дождевых червей, кроты запасают также личинок насекомых. Для выживания кротов важна не интенсивность морозов, а их продолжительность.

Кроты делают надземные выбросы земли, когда они прорываются вверх из горизонтального хода в поисках добычи, обитающей в этом слое почвы, и для того чтобы удалить лишнюю землю при строительстве подземного гнезда. Сравнительные исследования на сенокосах и пастбищах выявили, что число выбросов кротов может зависеть от уровня грунтовых вод и глубины глеевого горизонта. Большая часть выбросов появляется весной и осенью. Целесообразно разравнивать выброшенную кротами землю весной.

Заселение растениями кротовых выбросов происходит сначала за счет побегов (Роа trivialis, Ranunculus repens, Ajuga reptans), затем за счет всходов луговых и пастбищных растений. Сначала флора кротовых выбросов отличается от соседней растительности, но постепенно в ходе сукцессии разница исчезает. Вначале часто преобладают растения, предпочитающие относительно сухие прогреваемые почвы (прежде всего терофиты), и мало облиственные пастбищные растения, вовсе нежелательные для земледельца.

В гнездах кротов обитает целый ряд видов членистоногих. В основном это те представители эдафона, которые в поисках убежищ случайно или намеренно попадают в гнезда и находят там пищу и подходящие пустоты. Однако в гнездах кротов встречается несколько довольно специфичных видов, как, например, ко-ротконадкрылые жуки Quedius talparum и Aleochara spadicea или карапузик Onthophilus sulcatus. Помимо различных представителей этих семейств, частыми обитателями кротовых гнезд являются мелкие жужелицы (Notiophilus, Trechus), Pselaphidae, Scydmaenidae, Trichopterygidae и Silphidae (Choleva, Catops, Ptomaphagus). Из двукрылых встречаются Sciaridae, Phoridae, Scatopsidae и Borboridae (Limosina). Очень велико количество клещей, из которых некоторые Gamasidae питаются кровью кротов, тогда как представители других родов питаются разложившимися материалами гнезда, как сапрофаги, или хищничают среди беспозвоночных. Наконец, к обитателям гнезд принадлежат также блохи, Diplopoda, Chilopoda, Apterygota, Trogulidae, псевдоскорпионы и мелкие пауки, и, таким образом, гнезда кротов могут быть характерными местами концентрации почвенных беспозвоночных. В старых выбросах кротов часто устраивают свои гнезда муравьи (Lasius, Myrmica).

Литература

Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., “Колос”, 1971.

Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин - Санкт-Петербург, Мир, 2003 г.- 360 с.

Лекции по экологии: О. В. Богданкевич - Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г.- 208 с.

Общая экология: М. В. Гальперин - Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г.- 336 с.