Муравьи и птицы не мешают друг другу есть гусениц

Рис. 1. Основные трофические уровни экосистемы лиственного леса в штате Коннектикут (США): а — береза вишневая (Betula lenta), листьями которой питаются гусеницы, например, бабочки-совки (г, Catocala obscura). Гусениц едят муравьи (в частности — Camponotus chromaiodes, в) и птицы (как красноглазый виреон Vireo olivaceus, б). Фото с сайтов wikimedia.org (а–в) и silkmoths.bizland.com (г)

Взаимоотношения плотоядных и травоядных животных часто — для упрощения — рассматривают на примере системы «один хищник — одна жертва». Так построены многие (но не все) математические модели, описывающие этот тип межвидовых отношений (о моделях «хищник–жертва» см.: Общественный образ жизни повышает стабильность системы «хищник — жертва», «Элементы», 20.10.2007). В природе все устроено сложнее и обычно во взаимоотношениях участвуют сразу несколько видов хищников и травоядных. То есть один хищник питается несколькими видами жертв, а за одним видом жертвы могут охотиться сразу несколько хищников. Такие многокомпонентные системы имеют дополнительный параметр -взаимоотношения между хищниками, которые охотятся на один и тот же вид жертвы. Они могут быть как со знаком «плюс» (взаимовыгодные), так и со знаком «минус» (антагонистические).

Два типа взаимоотношений хищников с одинаковым питанием

Антагонистические отношения двух (или более) видов хищников, пожалуй, наиболее известные. В 1934 году, на примере инфузорий наш соотечественник Г. Ф. Гаузе обосновал принцип конкурентного исключения. Согласно Гаузе, два вида со сходным или одинаковым рационом не могут сосуществовать длительное время. В экспериментах Гаузе один из видов инфузорий, более приспособленный, в конце концов вытеснял другой. Это — непрямая конкуренция, когда животные конкурируют опосредованно, потребляя одну и ту же пищу. Но антагонистические отношения могут быть и прямые. Например, тигры (Panthera tigris altaica) могут преследовать волков (Canil lupus) и физически вытеснять их со своей территории (D. G. Miquelle et al., 2005. Tigers and Wolves in the Russian Far East: Competitive Exclusion, Functional Redundancy and Conservation Implications).

Взаимодополняющие отношения хищников — тоже не редкость. В этом случае ресурс охотники тем или иным образом делят. Например, они могут охотиться в разных местах. Бывает при этом и так, что один хищник непреднамеренно другому помогает. Например, главную добычу семиточечной коровки (Coccinella septempunctata) и жужелицы Harpalus pennsylvanicus в агроландшафтах Северной Америки составляет гороховая тля (Acyrthosiphon pisum). Но собирают ее эти хищники в разных местах: коровки на листьях, а жужелицы на земле. В результате они как бы дополняют друг друга. Более того, коровки помогают жужелицам. Собирая тлей на листьях, они вспугивают часть этих насекомых. Те отпрыгивают. Некоторые промахиваются и падают на землю, где они становятся добычей жужелиц.

Количество съеденных тлей: 1 — нет хищников, 2 — присутствует только жужелица Harpalus pennsylvanicus, 3 — присутствует только семиточечная коровка, 4 — есть оба хищника. Данные получены в лаборатории. Видно, что без коровок жужелицы тлей почти не ели. А вот в присутствии коровок жужелицы заметно сокращали численность тлей. Рисунок из статьи John E. Losey, Robert F. Denno, 1998. Positive predator-predator interactions: enhanced predation rates and synergistic suppression of aphid population

В других случаях хищники помогают друг другу еще эффективней — но, конечно же, не специально. Например, муравьиные птицы специализируются в охоте на насекомых, вспугиваемых шествующей колонной странствующих муравьев (см.: Пятнистая муравьянка расширяет спектр стратегий кормодобывания после исчезновения сильного конкурента, «Элементы», 07.07.2015). А в водах близ побережья ЮАР дельфины и олуши помогают друг другу ловить сардин, мигрирующих большими косяками. Механизм здесь простой: атакующий первым хищник, будь то дельфин или олуша, дезорганизует косяк сардин. Этим и пользуются его последователи (любого вида), отлавливая замешкавшихся рыб (см.: Дельфины помогают олушам ловить сардин, «Элементы», 22.01.2016).

К настоящему времени неплохо изучены системы «один хищник — одна жертва» и «несколько хищников — одна жертва». А вот более сложные — «несколько хищников — несколько жертв» — до сих пор в природе почти не изучались. Этот пробел решила заполнить группа ученых-экологов из США.

Работа проводилась в лиственных лесах штата Коннектикут (США). Здесь, в умеренном поясе, основными потребителями растительноядных насекомых являются мелкие насекомоядные птицы и муравьи, в меньшей степени — пауки. Большинство этих животных не специализируются на каком-то одном виде насекомых. Они потребляют представителей многих видов, в зависимости от их обилия и доступности. В данной работе исследовали влияние мелких птиц и муравьев на гусениц.

Сообщество гусениц включало не менее 69 видов из 9 семейств. Именно столько ученым удалось найти в своих опытных сборах. Сами же опыты проводили на деревьях 8 видов. Были выбраны наиболее распространенные породы: клен красный(Acer rubrum), береза вишневая (Betula lenta), кария (Carya spp.), бук крупнолистный(Fagus grandifolia), гамамелис виргинский (Hamamelis virginiana), черемуха поздняя(Prunus serotina), дубы белый (Quercus alba) и красный (Q. rubra).

По данным визуальных наблюдений и литературы, в лесах центрального Коннектикута наиболее обычными потребителями гусениц являются пять видов птиц. Это золотоголовый дроздовый певун (Seiurus aurocapillus), красноглазый виреон (Vireo olivaceus), острохохлая синица (Baeolophus bicolor), черношапочная гаичка (Poecile atricapilla) и восточный лесной пиви (Contopus virens). Что касается муравьев, то из них чаще всего встречаются три насекомоядных вида — из родов Формика (Formica neogagates) и Муравьи-древоточцы (Camponotus chromaiodes и C. pennsylvanicus).

Таким образом, фигурантами исследования выступили 8 видов деревьев (в качестве субстрата), 69 видов гусениц (жертвы), не менее пяти видов птиц и трех видов муравьев (хищники) (рис. 1). Ученые хотели выяснить, как муравьи и птицы, вместе и раздельно, влияют на количественный и видовой состав гусениц. Названные виды птиц муравьев если и едят, то лишь случайно: в проведенных авторами экспериментах наличие или отсутствие птиц на численность муравьев не влияло. Поэтому можно считать, что прямых взаимодействий между птицами и муравьями нет. Кроме того, авторы статьи не учитывали влияние на гусениц других, менее многочисленных, хищников (например, пауков), а также — влияние птиц и муравьев на других насекомых.

Для проведения работы исследователи выбрали три лесных массива. В каждом из них — по шесть участков площадью около 1 га каждый. Здесь исследователи работали два сезона, в 2010 и 2011 годах. На каждом участке росли деревья всех восьми видов, а использовалось по одному дереву каждого из видов. Полигоны экспериментов — это крупные ветви и/или побеги деревьев. На каждом экспериментальном дереве выбирали ветки и/или рядом растущие побеги, суммарно — по четыре. При этом к одной ветке не допускали муравьев, к другой — птиц, к третьей — и тех, и других, а к четвертой допускали и муравьев, и птиц (она использовалась в качестве контроля). Чтобы предотвратить доступ к ветке или побегу птиц, его накрывали мелкой сеткой. Количество муравьев сокращали, обмазывая основание 6–8 сантиметровым кольцом липкой смолы. Эта процедура муравьев полностью не ликвидировала, но сокращала их количество в среднем на 60%. При полном отсутствии муравьев описанные ниже эффекты, скорее всего, были бы более выражены.

Спустя три недели с каждой экспериментальной ветви или побега собирали всех муравьев и гусениц. Подсчитывали количество этих насекомых, а для гусениц — также измеряли каждую особь и определяли ее видовую принадлежность. Далее, используя литературные и собственные данные, каждую гусеницу относили либо к полифагам (питается двумя или более видами растений), либо к монофагам (один вид). Затем исследователи перешли к обработке материала при помощи многомерных — так называемые смешанных — статистических моделей. Особенность их в том, что, анализируя взаимосвязь разных переменных, можно учесть возможное влияние побочных, предположительно случайных, факторов. То есть факторов, которые могут по-разному действовать в разных местах проведения эксперимента, но не должны априори влиять на результат. В данном случае к случайным факторам относили вид дерева, где проводили опыт, и год исследования.

Проведенный анализ позволил получить три главных результата:
    1) Муравьи и птицы сокращали плотность гусениц, причем наибольший эффект достигался, когда присутствовали и те, и другие хищники (рис. 2, а). 
    2) При наличии одних только муравьев средний размер гусениц увеличивался на 6%, а если были лишь птицы — уменьшался на 11% (рис. 2, б). Это значит, что птицы, как хищники более крупные, выбирают преимущественно крупных гусениц, а муравьи — мелких. Результат не удивительный, к тому же показанный другими авторами ранее. 
    3) Неожиданным оказалось дифференцированное влияние муравьев и птиц на гусениц с разным типом питания — полифагов и монофагов. Плотность полифагов была в 3,5–4 раза больше (что ожидаемо) чем плотность монофагов: 0,18 гусениц/м2 листовой поверхности против 0,05 (площадь листовой поверхности ветки или саженца оценивали, как число листьев, помноженное на среднюю площадь листа). Ученые подсчитали количество экспериментальных ветвей и побегов, на которых присутствовали гусеницы с одним или другим типом питания. Выяснилось, что птицы сокращались число веток с полифагами на 24%, а муравьи не оказывали влияния на гусениц этой группы (рис. 2, в). Зато под действием муравьев веток с монофагами становилось меньше на 19%, а птицы на таких гусениц не влияли. Но эффект муравьев на гусениц-монофагов был заметен только в присутствии птиц. Дело в том, что меньше всего монофагов оставалось на тех ветвях, к которым имели доступ и птицы и муравьи. А больше всего — там, где хозяйничали одни лишь птицы (рис. 2, г).

Рис. 2. Влияние наличия и отсутствия муравьев и птиц: а — на плотность гусениц (их количество на м2 листовой поверхности), б — на среднюю длину гусениц, в, г — на долю экспериментальных ветвей/побегов, на которых отмечены гусеницы-полифаги и монофаги. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Animal Ecology

В обсуждаемой работе удалось показать, что муравьи и птицы дополняют друг друга в борьбе с гусеницами. Муравьи едят преимущественно более мелких, а также уничтожают больше гусениц-монофагов. А птицы — наоборот. Различия в размере добычи между муравьями и птицами предсказуемы и не удивительны. А вот дифференциация их жертв по типу питанию (полифаги или монофаги) — новый неожиданный результат. Причем неожиданный и для самих авторов, которые объяснить его пока не могут. Но предлагают две невзаимоисключающие гипотезы, которые предстоит проверить в будущем: 
    1) Гусеницы-монофаги адаптированы к конкретным растениям не только в плане питания, но и в смысле умения хорошо на них прятаться. Это помогает им укрываться от птиц, разыскивающих добычу визуально. Но не спасает от муравьев, ориентирующихся в основном по запаху. 
    2) В присутствии птиц муравьи переключаются на гусениц-монофагов, которых труднее найти. Так они избегают конкуренции с птицами, которые ориентируются на более многочисленных полифагов.

Посмотрим теперь на полученные результаты с более широкой точки зрения. В целом, судя по литературе, взаимоотношения хищных насекомых и мелких птиц могут быть как антагонистическими, так и взаимодополняющими. В разных сообществах может быть по-разному — в зависимости от конкретных видов и соотношения численностей жертвы и хищников. Все эти данные, не столь многочисленные, получены на системах «несколько хищников — одна жертва». А данные по более приближенным к естественным системам «много хищников — много жертв» пока практически отсутствуют: данное исследование едва ли не первое в этом направлении. Поэтому делать обобщения пока очень рано. Но все же авторы предполагают, что системы «много хищников — много жертв», в том числе включающие муравьев, птиц и их жертв, чаще работают по принципу взаимного дополнения, а не антагонизма между хищниками. Дальнейшие исследования покажут, верно ли это.

Источник: M. S. Singer, R. E. Clark, I. H. Lichter-Marck, E. R. Johnson, K. A. Mooney. Predatory birds and ants partition caterpillar prey by body size and diet breadth // Journal of Animal Ecology. 2017. V. 86(6). P. 1363–1371. DOI: 10.1111/1365-2656.12727.

Алексей Опаев