Деревья-скелеты
Вызывает его инвазивный гриб гименосцифус ясеневый (Hymenoscyphus fraxineus) из отдела аскомицетов. У пораженных деревьев засыхают листья, развивается некроз ветвей, а иногда и корневой шейки (область перехода корней в ствол). Всё это в конечном итоге приводит к увяданию и полному отмиранию побегов.
Стадии развития суховершинности ясеня обыкновенного: a — усыхание листьев; b — некротические изменения на стыке между ветвями или отдельными ветвями и стволом, в дальнейшем ветви высыхают, трескаются, а инфекция распространяется по всему дереву; c — отмирание кроны; d — деревья образуют множество мелких побегов, за счет чего проявляется эффект кустистости. Фото из статьи D. Carroll, E. Boa, 2024. Ash dieback: from Asia to Europe
Гименосцифус зимует на растительных остатках, преимущественно на черешках листьев, а также на ветвях. В теплую дождливую погоду, с июня по сентябрь, образуются открытые плодовые тела — апотеции — гриба, в которых созревают аски с аскоспорами (споры полового размножения). Апотеции белые, с диаметром чаши от 3 до 8 мм.
Апотеции гименосцифуса ясеневого на опавшей ветви ясеня носолистного (A), вид сверху (B) и вид сбоку (C). Длина масштабных отрезков: A — 10 мм; B, C — 1 мм. Фото из статьи Jae-Gu Han et. al., 2014. First Report of the Ash Dieback Pathogen Hymenoscyphus fraxineus in Korea
Созревшие аскоспоры высвобождаются из апотециев, распространяются ветром и заражают новые листья ясеня летом, сами по себе такие споры недолговечны. Пик спорообразования приходится на июнь — начало сентября. Споры прорастают, и гриб проникает в лист при помощи специальной инфекционной гифы — аппрессория. У гименосцифуса может быть длительная бессимптомная (латентная) фаза развития, в течение которой патоген накапливается в тканях листьев в виде покоящегося эндофита. В это время он растет в тканях хозяина, не вызывая серьезных физиологических изменений или видимых симптомов. Из-за этого болезнь часто замечают уже поздно, когда дерево находится в запущенном состоянии и может заражать соседние растения.
Пораженные листья становятся коричневыми и постепенно засыхают. Из листовой пластинки мицелий гриба проникает в черешок, а затем и в ветви, поражая кору и камбий. Из-за нарушений проводящей системы растения ветви выше места поражения начинают полностью высыхать, что приводит к преждевременному листопаду. Есть предположение, что раннее опадание листвы может служить защитным механизмом от патогена, позволяя остановить распространение возбудителя от листьев к коре и тканям древесины. Некоторые исследователи выявляли корреляцию между ранним листопадом и меньшим поражением побегов суховершинностью, но этот вопрос требует дополнительного изучения.
Споры также могут проникать непосредственно в кору у основания ствола дерева, вызывая некроз корневой шейки. Также у гриба имеется анаморфа Chalara fraxinea, в которой образуются споры бесполого размножения.
Цикл развития возбудителя суховершинности ясеня. Рисунок из статьи D. Rigling et al., 2018. Il deperimento del frassino. Biologia, sintomi e raccomandazioni per la gestione
На сегодняшний день суховершинность представляет большую угрозу для всей европейской популяции ясеня обыкновенного, поскольку может уничтожить от 85 до 98% деревьев этого вида. По данным на 2023 год, устойчивость к болезни проявляет лишь около 1% деревьев. Потенциально болезнь может распространиться и на другие популяции ясеня, в том числе и вглубь России. Поражение ясеней уже отмечено по крайней мере в Санкт-Петербурге.
Считается, что гименосцифус ясеневый происходит из Восточной Азии, а именно из Японии, Кореи, восточной части России и Китая. Впервые этот патоген был описан только в 2006 году. Долгое время ученые полагали, что в Европе суховершинность появилась в Польше в 1992 году. Новые данные показали, что это произошло по крайней мере на 14 лет раньше. В 2022 году эстонские исследователи изучили гербарные образцы листьев ясеней, собранных за 171 год, и в образцах 1978 года из Таллинского ботанического сада нашли грибную ДНК.
Карта с указанием года, когда была впервые зарегистрирована суховершинность ясеня в той или иной европейской стране
Карта с указанием года, когда была впервые зарегистрирована суховершинность ясеня в той или иной европейской стране. Изображение из статьи D. Carroll, E. Boa, 2024. Ash dieback: from Asia to Europe
Распространение заболевания грозит не только уничтожением ясеня как лесообразующей древесной породы во многих странах Европы, но и проблемами с биоразнообразием, поскольку обыкновенный и узколистный ясени являются местообитанием многих животных, а также участвуют в стабилизации водного баланса экосистем.
Как же бороться с суховершинностью? Применение фунгицидов не имеет смысла, поскольку это только отсрочит гибель восприимчивых деревьев и замаскирует симптомы у саженцев в питомниках. Кроме того, у гриба может развиться устойчивость к фунгицидам. Однако исследования в данном направлении активно проводятся, например рассматривают вариант применения пестицидов в виде инъекций в стволы деревьев. Перспективной стратегией контроля заболевания могут стать паразиты гриба. В свое время обнаружение нового митовируса (см. Mitovirus) Hymenoscyphus fraxineus mitovirus 1 (HfMV1) в европейских гименосцифусах давало проблеск надежды. Этот вирус реплицируется в митохондриях гриба-хозяина. Однако позже выяснилось, что его высокая распространенность (инфицировано до 90% европейских гименосцифусов) и отсутствие явного влияния на вирулентность хозяина существенно ограничивают его потенциал в качестве агента биологической борьбы. Сейчас ученые детальнее изучают новый митовирус Hymenoscyphus fraxineus mitovirus 2, обнаруженный в популяциях гриба естественного ареала. Он не так распространен в Европе, в связи с чем может стать более эффективным в борьбе с суховершинностью ясеней. Поскольку специализированные и коэволюционировавшие враги (включая сверхпаразитов) с большей вероятностью встречаются в естественном ареале патогена, чем за его пределами, исследования в этом направлении являются очень перспективными.
Опустошение огромных площадей ясеневых насаждений беспокоит не только ученых, но и деятелей искусства. Например, в Великобритании в 2016–2019 годах проводился крупномасштабный проект «Ясень» (The Ash Project), который пытался привлечь внимание широкой общественности к этой экологической катастрофе.
Скульптуры британских художников Хизер Экройд и Дэна Харви в White Horse Wood Country Park, посвященные проблеме суховершинности ясеня и роли этого дерева в культуре Англии. Фото из статьи M. Collie, 2021. Ash Stories: A Spell against Forgetting
Вера Шейкина, Элементы.