Обнаружено «переходное звено» между мухами и комарами

Ранее этих насекомых, известных под родовым названием Gallia, ученые считали древнейшими мухами и даже относили к современному семейству мух-бекасниц. Однако изучение нового материала показало, что у галлий имелись длинные антенны, состоящие из 16 члеников — такой признак характерен только для длинноусых двукрылых. «Изгнание» галлии из бекасниц наводит на мысль, что полноценных мух в триасе еще не было, и, следовательно, эволюция двукрылых протекала не так быстро, как считалось.

Рис. 1. Новые экземпляры Gallia alsatica из среднего триаса Франции, позволившие установить, что у этого двукрылого, считавшегося древнейшей мухой, на самом деле были комариные антенны. Изображение из обсуждаемой статьи

Мухобойка, найденная в гробнице Тутанхамона, и нелепая кончина папы римского Адриана IV, который умер, подавившись мухой, упавшей в кубок с вином, — вот яркие иллюстрации назойливой вездесущности двукрылых. Но в триасовом периоде, на заре своей эволюционной истории, они еще никому не докучали своим присутствием. Это потом, уже в юрском периоде, доля двукрылых в комплексах ископаемых насекомых кое-где подскакивает до 20% и выше, но в триасе она находилась в пределах статистической погрешности. Например, в знаменитом триасовом местонахождении Мадыген (см. Madygen Formation) в Киргизии на более чем 20 000 насекомых приходится чуть более полусотни отпечатков двукрылых. Но, несмотря на свою первоначальную малочисленность, двукрылые — как только они появились в палеонтологической летописи — сразу же запестрели разнообразием. Из триаса известно почти два десятка семейств двукрылых, к тому же очень непохожих друг на друга и относящихся к различным инфраотрядам. Для сравнения, перепончатокрылые, другой мегаразнообразный отряд насекомых, который появился почти одновременно с двукрылыми, в триасе был представлен всего одним семейством пилильщиков-ксиелид.

В наши дни двукрылые насчитывают более 150 000 видов в составе почти 160 семейств, и более чем 2/3 их разнообразия приходится на подотряд короткоусых (Brachycera), который включает мух всех сортов и мастей. Всех остальных двукрылых объединяют в подотряд длинноусых (Nematocera). Типичные длинноусые — это долговязые и хрупкие создания, которых в народе именуют комарами (разумеется, далеко не все из них пьют кровь). Как несложно догадаться из названий двух этих подотрядов, ключевое различие между ними состоит в строении антенн (рис. 2). Напомню, что у насекомых два членика в основании антенны называются скапус и педицель, а дальше идет многочлениковый флагеллум, или жгутик. Так вот, у длинноусых в базовой комплектации флагеллум состоит из 14 члеников, а у короткоусых — не более чем из 8. Но дело не только в количестве — у длинноусых членики флагеллума (их еще именуют флагелломерами) не дифференцированы, тогда как у короткоусых они различаются по строению и функции. Если у длинноусых весь флагеллум отвечает как за обоняние, так и за осязание, то в ходе эволюции корототкоусых ольфакторную функцию постепенно взяли на себя базальные флагелломеры, а механорецепторную — концевые. И это довольно логично: предметы вокруг себя проще ощупывать кончиками антенн. У продвинутых короткоусых некоторые флагелломеры слились между собой, так что базальная часть флагеллума стала напоминать луковицу (в ней сидят обонятельные рецепторы), а концевая превратилась в аристу — нитевидный придаток, предназначенный для осязания. У более примитивных короткоусых эволюция еще не зашла так далеко, но даже у них концевые флагелломеры ощутимо тоньше, чем базальные.

Рис. 2. Антенны двукрылых. A, Б — антенны длинноусых (Nematocera): A — Dixa brevis (Dixidae), Б — Dasyhelea pseudoincisurata (Ceratopogonidae). Изображение из учебника: A. H. Kirk-Spriggs, B. J. Sinclair (eds). Manual of Afrotropical Diptera, 2017. V. 1. P. 96. В, Г — антенны низших короткоусых (Brachycera): В — Vermipardus sp. (Vermileonidae), Г — Lampromyia hemmingseni (Vermileonidae). Изображение из статьи: B. R. Stuckenberg. Antennal evolution in the Brachycera (Diptera), with a reassessment of terminology relating to the flagellum // Studia dipterologica. 1999. V. 6. P. 33-48. У высших мух из группы Cyclorrhapha антенны еще более видоизменены

Считалось, что короткоусые произошли от длинноусых не медленно и поэтапно, а буквально в один скачок в ходе эволюционного взрыва, который пережили двукрылые в триасе. На эту мысль ученых натолкнула находка, сделанная в вольциевых песчаниках — среднетриасовых отложениях, которые выходят на поверхность в Вогезских горах на востоке Франции. Возраст этих слоев составляет около 245 млн лет — там было собрано несколько тысяч отпечатков насекомых, только сотня из которых относится к двукрылым. Вогезские двукрылые — одни из самых древних и лишь немного уступают по возрасту древнейшему представителю отряда, найденному в среднем триасе Испании (E. Peñalver et al., 2022. Early adaptations of true flies (Diptera) to moist and aquatic continental environments). Одно из вогезских двукрылых, получившее красивое название галлия (Gallia alsatica), по жилкованию крыльев напоминает мух-бекасниц (Rhagionidae). Бекасницы, родичи слепней, считаются одними из самых примитивных короткоусых — они процветали в юрском периоде и успешно дожили до наших дней. Именно к бекасницам в 2003 году польские палеоэнтомологи и причислили галлию, так что вот уже 20 лет она носила почетный титул древнейшего короткоусого двукрылого. Действительно, в крыле галлии хорошо различима замкнутая кубитальная ячейка (рис. 3) — этот признак считается одной из ключевых особенностей, позволяющих отличить крыло мухи от крыла комара. Но остальное тело у единственного известного на тот момент экземпляра галлии сохранилось плохо, и антенны на нем рассмотреть было трудно.

Рис. 3. Вверху — крыло Gallia alsatica из среднего триаса Франции. Стрелкой отмечена замкнутая кубитальная ячейка, типичная для мушиных крыльев. Она образована жилками CuA и CuP, слившимися до впадения в край крыла (в старой литературе эта ячейка называется анальной). Изображение из обсуждаемой статьи. Внизу — типичное комариное крыло, принадлежащее триасовому роду Archilimonia из того же местонахождения, который является близким родственником комаров-болотниц и долгоножек. Изображение из статьи: E. D. Lukashevich & G. C. Ribeiro, 2018. Mesozoic fossils and the phylogeny of Tipulomorpha (Insecta: Diptera)

Авторам свежей работы — Елене Лукашевич из Палеонтологического института РАН и Михаилу Мостовскому из Музея естественной истории имени Стейнхардта в Тель-Авиве — посчастливилось обнаружить в коллекциях и изучить три новых отпечатка галлии, у двух из которых хорошо видны антенны (рис. 1, 4). Оказалось, что в подотряд короткоусых галлию записали зря: флагеллум у нее состоит не из 8 члеников, а из 14. Можно сказать, что галлия — это то самое переходное звено, на отсутствие которых в палеонтологической летописи обычно принято жаловаться. Крыло у галлии — как у короткоусого двукрылого, а антенна — как у длинноусого.

Рис. 4. Антенны триасового двукрылого Gallia alsatica крупным планом. Изображение из обсуждаемой статьи

Несмотря на то, что строение антенн варьирует у разных семейств, такое большое число флагелломеров, как у галлии, у настоящих короткоусых не встречается почти никогда. Почему «почти»? Потому что здесь — как это водится в биологии — не обошлось без исключения. Существует одно-единственное семейство мух Rachiceridae, у которых флагеллум может насчитывать до 30 члеников (рис. 5). Но, хотя эти странные создания и относятся к низшим короткоусым, их многочлениковый флагеллум считается вторичным приобретением, а не архаичной особенностью, доставшейся от предков.

Рис. 5. Rachicerus — представитель единственного современного семейства Rachiceridae с многочлениковыми антеннами. Фото © Katja Schulz с сайта flickr.com/photos/treegrow

Руководствуясь строением антенн, авторы статьи перевели галлию из бекасниц в особое семейство Galliidae и поместили его в стволовую группу (stem-group) короткоусых. Это значит, что галлия находится где-то у ствола родословного древа мух, словно застыв на пороге между двумя подотрядами. В стволовых короткоусых числится еще одно вымершее семейство Prosechamyiidae. Оно известно из отложений верхнего триаса США возрастом около 220–225 млн лет и насчитывает всего два вида в составе единственного рода Prosechamyia. Как и у галлии, в крыльях просехамий есть замкнутая кубитальная ячейка, однако антенны у них сохранились лишь частично. По отпечаткам можно лишь сказать, что флагеллум у просехамий сужается к вершине — но это ничего не значит, поскольку общее число флагелломеров, как и у галлии, у этих двукрылых, вероятно, было слишком большим для их отнесения к полноценным короткоусым. Других кандидатов на роль триасовых мух пока нет. Поэтому, после «увольнения» галлии из бекасниц, достоверно известное время первого появления полноценных мух в ископаемом состоянии сдвинулось далеко вперед, в ранний юрский период, а это на 60 млн лет моложе, чем триасовая фауна двукрылых из Вогез. Следовательно, скачкообразность начальных этапов эволюции двукрылых не стоит преувеличивать — во всяком случае, если исходить из данных палеонтологии на текущий момент.

Авторы статьи не исключают, что эволюция, приведшая к появлению короткоусых, носила мозаичный характер: признаки, которые сейчас объединяют в себе мухи, могли появляться независимо на разных ветвях эволюционного древа двукрылых. Например, в одном семействе возникали крылья с замкнутыми кубитальными ячейками, в другом — укороченные антенны. И только та эволюционная линия, где эти и другие мушиные признаки по счастливой случайности «встретились», и дала начало настоящим короткоусым. Этот процесс немного напоминал развитие жизни в представлении Эмпедокла. Согласно этому древнегреческому философу, по Земле сначала бродили различные части тел, беспорядочно соединяясь между собой в разных монстров, и лишь самые удачные комбинации смогли продолжить свое существование. Возможно, галлия и была таким «монстром», сочетающим в себе несочетаемое — то есть ее можно рассматривать как тупиковую ветвь эволюции, а не как непосредственного предка короткоусых.

Другие длинноусые тоже предпринимали безуспешные попытки превратиться в мух, но, в отличие от галлии, они, наоборот, совмещали крылья «комариного» типа с короткими и сильно дифференцированными мушиными антеннами. По такому пути пошли некоторые меловые толстоножки (Bibionidae) и представители вымершего семейства Archizelmiridae (J. Ševčík et al., 2021. A Peculiar New Genus of Bibionomorpha (Diptera) with Brachycera-Like Modification of Antennae from Mid-Cretaceous Amber of Myanmar). Подобная мозаичная эволюция наблюдалась и в других группах живых существ. Например, отдельные маммальные признаки независимо появлялись в различных группах зверозубых ящеров, словно они были участниками одного забега и двигались к одной и той же цели — «созданию» полноценных млекопитающих. Академик Леонид Татаринов назвал этот процесс маммализацией, а попытки длинноусых эволюционировать в направлении мушиного типа авторы статьи окрестили брахицеризацией. Будем надеяться, что новые находки помогут детальнее разобраться с тем, как она происходила.

Источник: Elena D. Lukashevich, Mike B. Mostovski. The Imitation Game: In Search for Brachycera in the Triassic // Diversity. 2023. V. 15(9): 989.

Александр Храмов, Элементы.