Бесхвостые амфибии не сразу освоили передвижение прыжками
Оказалось, что среди самых ранних бесхвостых амфибий не было форм, специализированных к передвижению большими прыжками. Вероятно, импульсом, запустившим эволюцию бесхвостых амфибий, было не передвижение прыжками, а что-то другое — например, появление необычной личинки, которая называется головастиком.
Рис. 1. Реконструкция Vieraella, одной из первых известных ископаемых лягушек. Рисунок Нобу Тамура (Nobu Tamura) с сайта spinops.blogspot.com.
Бесхвостые амфибии (Anura) — одна из самых процветающих групп современных позвоночных. К ней относятся лягушки, жабы, квакши, чесночницы, жерлянки, пипы и многие другие удивительные создания. Когда речь идет о бесхвостых амфибиях в целом, их всех обычно для удобства называют «лягушками», хотя на самом деле эта группа гораздо разнообразнее. На данный момент биологи знают примерно 7600 видов бесхвостых амфибий — больше, чем видов млекопитающих (см. List of mammal genera). «Мы живем не в век млекопитающих, а в век лягушек», — пишет американский палеонтолог Роберт Беккер (Robert Bakker) в книге «Ереси о динозаврах» («The Dinosaur Heresies»), называя тех, кто с этим не согласен, «маммальными шовинистами» (mammal chauvinists). Бесхвостые амфибии живут на всех современных континентах, кроме Антарктиды. Они бывают наземными, полуводными, исключительно водными, древесными или роющими.
Однако несмотря на то, что бесхвостые амфибии очень разнообразны по облику и образу жизни, они удивительно однообразны анатомически. Их план строения совершенно уникален и очень консервативен. Не касаясь сейчас черепа, назовем характерные признаки лягушек, относящиеся к туловищу и конечностям (рис. 2). Прежде всего это сильно укороченный позвоночник (всего 6–9 предкрестцовых позвонков, что для любых других позвоночных невероятно мало). Хвостовые позвонки у бесхвостых амфибий слиты в единую кость — уростиль. Подвздошная кость, через которую тазовый пояс крепится на позвоночнике, у них вытянута в виде лезвия и сочленена с позвоночником подвижно. Эта подвижность контролируется мышцами (S. B. Emerson, H. J. De Jongh, 1980. Muscle activity at the ilio-sacral articulation of frogs), так что позвздошная кость фактически служит дополнительным звеном длинной задней конечности. Еще одно дополнительное звено этой конечности образует сильно вытянутая предплюсна (у человека ее кости находятся внутри пятки). Наконец, и в передней, и в задней конечностях кости предплечья и голени — лучевая и локтевая впереди, большая и малая берцовые сзади — сливаются в единую кость, что несколько ограничивает подвижность предплечья и голени, зато укрепляет их. Все эти признаки полезны при передвижении прыжками, на котором лягушки, как известно, специализируются. Соблазнительно предположить, что именно передвижение прыжками и было ключевой инновацией (см. W. J. Bock, 1965. The role of adaptive mechanisms in the origin of higher levels of organization), определившей путь их эволюции.
Рис. 2. Скелет лягушки. Рисунок с сайта dkfindout.com.
С точки зрения истории жизни на Земле это на первый взгляд выглядит логично. Появление бесхвостых амфибий легко приурочить к эпохе, когда амфибии под давлением рептилий уступили им большую часть экологических ниш и стали осваивать места, на которые рептилии мало претендовали: непосредственную границу суши и воды, лесную подстилку, почву. В этих сложных условиях уникальным «ноу-хау» лягушек стала возможность одним прыжком покинуть поле зрения потенциального хищника. Особенно эффективно это было в прибрежных местообитаниях: сидящая на берегу лягушка прыгает и оказывается в воде, где ее уже не достать (C. Gans, T. Parsons, 1966. On the origin of the jumping mechanism in frogs). Каждый, кто видел современных зеленых лягушек (Pelophylax), прекрасно знает эту их манеру.
Однако для того, чтобы проверить эти предположения, нужно взглянуть на появление бесхвостых амфибий в палеонтологической летописи.
Триасовые Salientia
Рис. 3. Триадобатрахус. Реконструкция из статьи: Z. Roček, J. C. Rage, 2000. Proanuran stages (Triadobatrachus, Czatkobatrachus).
Самое древнее ископаемое, бесспорно имеющее отношение к бесхвостым амфибиям, появляется в начале триасового периода. Это триадобатрахус (Triadobatrachus), 10-сантиметровое существо с типично лягушачьей плоской большеглазой головой, но длинным по лягушачьим меркам туловищем (14 предкрестцовых позвонков) (рис. 3). У триадобатрахуса есть хвост, в котором не меньше шести позвонков (не исключено, что еще сколько-то хвостовых позвонков потерялось), поэтому бесхвостой амфибией его назвать нельзя. Он не входит в группу Anura (бесхвостые), но входит в более обширную группу Salientia, что буквально значит «прыгающие». В отличие от лягушек, кости предплечья и голени у триадобатрахуса не слиты. Но у него есть и черты, которые обычно встречаются только у лягушек: удлиненные косточки предплюсны и вытянутые вдоль позвоночника подвздошные кости. Тазовый пояс триадобатрахуса по форме похож на лягушачий, и его сочленение с позвоночником было частично подвижным (через связки или хрящ).
Эта совокупность признаков выглядит довольно противоречиво. С одной стороны, у триадобатрахуса есть признаки адаптаций к прыжкам: вытянутая предплюсна и строение тазового пояса. С другой стороны, эти адаптации находятся в зачаточном состоянии: позвоночник триадобатрахуса устроен очень примитивно и лишен жесткости, которая нужна, чтобы поддерживать форму тела при прыжках (M. K. Hecht, 1962. A reevaluation of the early history of the frogs. Part I), а задние ноги у него не длиннее передних. Возможно, что триадобатрахус мог быстро ходить, как некоторые современные жабы, но настоящим специализированным прыгуном он точно не был (J. C. Rage, Z. Roček, 1989. Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the early Triassic). Даже сторонники идеи, что триадобатрахус мог передвигаться прыжками, признают, что прыжки были короткими — опять же примерно как у современных жаб, которые чаще движутся все-таки шагом (T. Sigurdsen et al., 2012. Did Triadobatrachus jump?). В общем, триадобатрахус — это типичная «переходная форма», характеризующаяся сложной мозаикой архаичных и продвинутых признаков.
Чаткобатрахус (Czatkobatrachus) — родственник триадобатрахуса, живший тоже в раннем триасе, но примерно на 5 миллионов лет позже. В отличие от триадобатрахуса, который сохранился в виде отпечатка почти полного скелета, чаткобатрахус известен только по нескольким костям конечностей и их поясов, а также по позвонкам (S. Evans, M. Borsuk-Biaіynicka, 2009. The Early Triassic stem-frog Czatkobatrachus from Poland). Тем не менее по ним можно сказать, что чаткобатрахус был более мелким, чем триадобатрахус, и более эволюционно продвинутым в «лягушачьем» направлении; и то и другое — как и следовало бы ожидать.
Интересно, что триадобатрахус был открыт на Мадагаскаре, а чаткобатрахус — в Польше. В то время эти территории находились примерно так же далеко друг от друга, как и сейчас. Это означает, что предшественники бесхвостых амфибий быстро расселились по всей триасовой суше. Триасовый период был временем наибольшего зоогеографического единства наземных позвоночных за всю их историю (см., например: Н. Н. Каландадзе, А. С. Раутиан, 1983. Место Центральной Азии в зоогеографической истории мезозоя). Преград для наземных животных тогда было меньше, чем когда бы то ни было. Вот почему настоящие бесхвостые амфибии, которые, несомненно, появились именно в триасе, получили практически всесветное распространие. Этим бесхвостые амфибии отличаются от хвостатых, которые появились позже и успели освоить в основном северные материки.
Первые лягушки
Дальше следует большой разрыв во времени. На протяжении всей остальной части триаса остатки Salientia неизвестны. Зато в начале следующего периода — юрского — обнаруживаются остатки животных, которых уже смело можно назвать лягушками. Самая древняя из них — Prosalirus, 5-сантиметровое существо со всеми признаками настоящих бесхвостых амфибий (N. H. Shubin, F. A. Jenkins. An early Jurassic jumping frog). Несколько позже появляются маленькая 3-сантиметровая Vieraella (см. рис. 1) и гораздо более крупный Notobatrachus. Самые взрослые экземпляры последнего достигают в длину 15 сантиметров, то есть они размером с крупную озерную лягушку (Pelophylax ridibundus); это весьма солидно, но для современных бесхвостых амфибий не так уж необычно. Vieraella и Notobatrachus известны из Южной Америки, а вот Prosalirus — из Северной. Эти континенты относятся к разным континентальным блокам — южному и северному, которые разделились не позже средней юры. Это еще раз подтверждает, что распространение бесхвостых амфибий с самого начала было глобальным.
Самое интересное в ранне- и среднеюрских бесхвостых амфибиях — то, что они ни по каким существенным признакам не отличаются от современных (Z. Roček, 2000. Mesozoic anurans). Это означает, что план строения лягушек полностью сформировался около 200 миллионов лет назад и с тех пор больше не менялся. Если бы не были открыты триасовые Salientia («предлягушки»), создалось бы полное впечатление, что лягушки появляются в истории внезапно в совершенно готовом виде. Очевидно, их план строения оказался очень удачным. В конце юры — начале мела начинается неудержимый рост разнообразия бесхвостых амфибий (в основном принадлежащих к современным семействам), который продолжается до сих пор. Знаменитое вымирание на рубеже мела и кайнозоя, которое уничтожило динозавров и многие другие группы животных, лягушек, похоже, не затронуло.
Прыжки или не прыжки?
Итак, верно ли, что первой и ключевой адаптацией бесхвостых амфибий было передвижение прыжками?
Если бы не было ископаемого материала, зоологи, несомненно, пришли бы именно к такому выводу. Зная только современные формы, они никогда бы не реконструировали общего предка бесхвостых амфибий похожим на триадобатрахуса (J. C. Rage, Z. Roček, 1989. Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the early Triassic). Проблема происхождения бесхвостых амфибий во многом напоминает проблему происхождения птиц, в том числе и в том, что без палеонтологических данных ее правильное решение было бы невозможно.
Но и палеонтологические данные не дают однозначного ответа на поставленный вопрос. С одной стороны, уже у триадобатрахуса, как мы знаем, есть признаки, которые трудно истолковать иначе как признаки адаптации к прыжкам. С другой стороны, эта адаптация удивительно несовершенна. Тут определенно есть проблема.
В 2016 году вышла работа с участием аргентинских биологов Андреса Лиреса (Andrés Lires) и Рауля Гомеса (Raúl Gómez), в которой множество параметров скелета триадобатрахуса было измерено и подвергнуто статистической обработке (A. Lires, R. Gómez, 2016. Walk before you jump: new insights on early frog locomotion from the oldest known salientian). Исследователи сравнили показатели триадобатрахуса с такими же показателями, измеренными у нескольких десятков видов современных амфибий (рис. 4). Бесхвостые амфибии при этом были разделены на три группы: «прыгуны», передвигающиеся длинными прыжками, «пловцы», ведущие почти исключительно водный образ жизни, и «пешеходы», которые передвигаются преимущественно шагом, иногда переходя на короткие прыжки (для характеристики длинных и коротких прыжков тут пригодились два разных английских глагола, соответственно to jump и to hop; в русском языке такого различия, к сожалению, нет). Выяснилось, что по совокупности переменных, описывающих опорно-двигательную систему, триадобатрахус оказался ближе всего не к «прыгунам», не к «пловцам» и даже не к «пешеходам», а к хвостатым амфибиям, которые передвигаются вообще без всяких прыжков, путем обычной ходьбы, сопровождающейся изгибами длинного туловища в горизонтальной плоскости. Это мощный довод за то, что прыгуном он все-таки не был.
Рис. 4. Обладатели четырех локототорных стратегий (одна из них принадлежит хвостатым амфибиям) и место триадобатрахуса (T. massinoti) в морфологическом пространстве, где расположены обладатели этих стратегий. Видно, что триадобатрахус находится ближе всего к хвостатым амфибиям. Иллюстрации из статьи: A. Lires, R. Gуmez, 2016. Walk before you jump: new insights on early frog locomotion from the oldest known salientian.
Аргентинские исследователи не остановились на статистической обработке всех параметров подряд. Они проверили свои выводы, обратившись к конкретным анатомическим деталям. Насколько глубоко эти авторы знают материал, можно оценить, обратившись к статье Рауля Гомеса (с соавтором), которая посвящена подвздошной кости бесхвостых амфибий (R. Gómez, G. Turazzini, 2015. An overview of the ilium of anurans (Lissamphibia: Salientia) with a critical appraisal of the terminology and primary homology of main ilial features). В этой единственной, пусть и очень важной, кости они выделяют 23 структуры, каждая из которых обозначается точным термином и описывается отдельно, с указанием особенностей этой структуры у амфибий, относящихся к разным семействам и ведущих разный образ жизни. Рассматривая триадобатрахуса, аргентинские биологи обратили внимание, в частности, на то, что подвздошные кости у него сочленяются с позвоночником не напрямую, через поперечные отростки позвонков, как у настоящих бесхвостых амфибий, а через изогнутые крестцовые ребра. Такой способ крепления таза к позвоночнику свойствен именно хвостатым амфибиям, хотя форма подвздошной кости у них другая. Сочетание признаков, которое можно видеть у триадобатрахуса, не встречается больше ни у кого.
Таким образом, начало эволюции бесхвостых амфибий до сих пор, несмотря на наличие переходных форм, остается загадочным.
Лягушки в морфопространстве
Осенью 2023 года вышла еще одна работа с участием Андреса Лиреса и Рауля Гомеса, целью которой является дальнейшая проверка «прыгающей» гипотезы. Для этого аргентинские биологи сравнили параметры опорно-двигательного аппарата разных бесхвостых амфибий — от юрских до современных (триадобатрахуса и чаткобатрахуса на этот раз из выборки исключили). Было исследовано 411 современных и 48 ископаемых видов бесхвостых амфибий. У них измеряли длины костей конечностей: от плеча и бедра до пясти и плюсны. Получился довольно большой массив данных, который был обработан с применением метода главных компонент.
Тут стоит сделать лирическое отступление. Эволюционная биология, в сущности, исследует движение неких объектов — макромолекул или целых организмов — в пространстве их собственных признаков. Например, нетрудно вообразить организм, имеющий всего два признака (рис. 5). Если отложить значения этих признаков по осям координат, получится плоская картинка. Сгущения точек на этой плоскости будут биологическими таксонами, а движение точки по плоскости будет эволюцией.
Рис. 5. Простейшее признаковое пространство. X, Y — признаки, A, B, C1, C2, D, E — таксоны. Иллюстрация из статьи: P. Alberch, 1989. The logic of monsters: evidence for internal constraint in development and evolution.
Проблема в том, что обычно признаков гораздо больше, чем два. Тогда признаковое пространство становится многомерным. «Белковая Вселенная», отображающая эволюцию белковых молекул, запросто может быть, например, 300-мерной — по числу аминокислот в белке. С признаками организмов дело обстоит не легче. Немецкий палеонтолог Отто Шиндевольф (Otto Schindewolf) приводил в пример двустворчатых моллюсков — далеко не самых сложных по строению беспозвоночных, от которых в ископаемом состоянии обычно сохраняются только раковины. Даже если ограничиться теми данными, которые доступны палеонтологу, мы увидим, что хорошо сохранившаяся раковина двустворки имеет примерно 50 морфологических признаков, каждый из которых может находиться в 10 разных состояниях (и эти оценки еще скромны). Тогда общее число потенциально возможных для двустворок сочетаний признаков равно 1050. В силу принципа корреляций, согласно которому признаки организма не могут меняться независимо друг от друга, многие из этих сочетаний, несомненно, будут «запрещенными», но и оставшихся любому исследователю хватит с головой. Если он опишет достаточно много материала, у него получится причудливое облако точек, «размазанное» в 50-мерном признаковом пространстве. Работать с такой совокупностью данных трудно, а представить ее наглядно и вовсе невозможно.
Вот тут помогает метод главных компонент. Он аппроксимирует многомерное облако гораздо более простой фигурой — эллипсоидом, полуоси которого и становятся теми самыми главными компонентами. В каждой из них несколько реальных признаков как бы сливаются в один. Считается, что такой способ снижения мерности признакового пространства сохраняет наибольшее количество информации.
Теперь можно перейти к изложению результатов, которые получили аргентинские биологи. Как и раньше, они разделили современных бесхвостых амфибий, образ жизни которых известен, на «прыгунов» (jumpers, сокращенно J), «пловцов» (swimmers, сокращенно Sw) и «пешеходов» (walker-hoppers, сокращенно WH). Все они, естественно, сгруппировались в немного разных областях пространства главных компонент — морфопространства, как называют его авторы. Для ископаемых лягушек образ жизни, конечно, достоверно не известен, но они тоже заняли в морфопространстве свои места. Исследователей как раз и интересовало, где эти места окажутся. Наконец, они вычислительными методами нашли в морфопространстве своего рода «центр тяжести» — место, где вероятнее всего мог бы находиться общий предок всех бесхвостых амфибий.
Рис. 6. Признаки скелета бесхвостых амфибий в пространстве главных компонент. Всего главных компонент три (PC1, PC2 и PC3), на каждой из картинок по осям отложены две из них. Каждая точка соответствует одному виду или роду. Иллюстрация из обсуждаемой работы в Paleobiology.
Прежде всего выяснилось, что одни и те же области морфопространства сплошь и рядом многократно «захватывались» разными эволюционными ветвями бесхвостых амфибий. Другими словами, разные ветви независимо порождали похожие формы. Это хорошо знакомое биологам явление, которое в разных случаях называют конвергенцией или параллелизмом. Еще 60 лет назад американский палеонтолог Макс Хехт (Max Hecht) назвал размах параллелизмов и конвергенций в современной фауне бесхвостых амфибий «устрашающим» (rampant) (M. K. Hecht, 1963. A reevaluation of the early history of the frogs. Part II), и аргентинцы, хотя на Хехта они не ссылаются, тоже использовали именно это прилагательное. В общем, это легко объяснить. С одной стороны, бесхвостые амфибии отличаются жестким единообразием строения, с другой — репертуар экологических ниш, которые они могут занимать, все-таки ограничен. При таких условиях бурная эволюция, сопровождающаяся образованием новых ветвей, неизбежно приведет к конвергенции, причем многократной.
Другой вывод, не менее важный, состоит в том, что ископаемые бесхвостые амфибии, включая ранне- и среднеюрских, почти по всем признакам отлично укладываются в пределы, очерченные для современной фауны. Это еще раз демонстрирует, что их план строения очень консервативен: за 200 миллионов лет он почти не изменился.
Дважды повторенное «почти», разумеется, требует комментария. Прежде всего еще раз напомним, что в данную выборку не вошли триадобатрахус и чаткобатрахус, а вошли только настоящие бесхвостые амфибии (frog-like salientians, как называют их авторы). Им положено быть морфологически однотипными. Они такими и являются. За пределы современного морфологического «облака» выходят только два ископаемых рода, и то по очень немногим признакам. Не приходится удивляться, что это юрские роды — Vieraella и Notobatrachus. Никаких резких отличий от «нормальных» лягушек у них нет, но бедро у них относительно слишком длинное, а кости предплюсны и плюсны слишком короткие: у других бесхвостых амфибий такие соотношения не встречаются. По этим количественным признакам Vieraella и Notobatrachus стоят чуть-чуть ближе к триадобатрахусу и к хвостатым амфибиям. У еще более древнего Prosalirus плюсна, к сожалению, неизвестна.
Какой образ жизни вели эти юрские лягушки? Notobatrachus находится в морфопространстве в области «пешеходов» (walker-hoppers), то есть он скорее всего передвигался шагом, иногда переходя на короткие прыжки, примерно как современные жабы. Кстати, независимый анализ строения его тазового пояса тоже привел именно к такому выводу (S. M. Reilly, M. E. Jorgensen, 2011. The evolution of jumping in frogs: morphological evidence for the basal anuran locomotor condition and the radiation of locomotor systems in crown group anurans). У родов Prosalirus и Vieraella специализация менее ясно выражена, похоже, что они представляют собой что-то среднее между «пловцами» и «пешеходами». Самое интересное — что в область специализированных «прыгунов» не попал ни один из этих трех древнейших родов. Первый «прыгун» появляется только в поздней юре. Это род Rhadinosteus, который уже очень близок к современным семействам пиповых (Pipidae) и носатых жаб (Rhinophrynidae); иногда его даже включают в состав последнего. В отличие от современных представителей этих семейств, он не специализирован ни к рытью, ни к постоянному обитанию в воде.
Что касается предполагаемого (точнее, вычисленного) общего предка всех бесхвостых, то он выглядит максимально неспециализированным — конечно, насколько это возможно для таких специализированных животных, как лягушки. В морфопространстве он находится как раз посредине между областями «пешеходов», «пловцов» и «прыгунов».
Поиск основного звена
Итак, перед нами лягушачье морфопространство. Факты мы знаем, теперь попробуем разобраться в смысле открывшейся картины.
Если временно отбросить странных триасовых Salientia, мы вполне могли бы сказать, что бесхвостые амфибии выходят на сцену в начале юрского периода в полностью современном виде. Могли бы — если бы проведенный анализ не показал, что роды Vieraella и Notobatrachus пусть слегка, но все-таки отличаются от всех бесхвостых амфибий, живших позже. Похоже, здесь исследователям удалось «поймать» план строения лягушек in statu nascendi, в процессе становления, на этапе, когда он еще варьирует, адаптируется, доводится до совершенства отбором, выбирающим из множества решений оптимальное. Между средней и поздней юрой — иначе говоря, между временами жизни родов Notobatrachus и Rhadinosteus — этот план строения стабилизировался и с тех пор больше не менялся. Эпоха полной стабильности плана строения бесхвостых амфибий длится примерно 150 миллионов лет. И все эти 150 миллионов лет бесчисленные новые эволюционные ветви — в отряде Anura систематики насчитывают 54 современных семейства! — осваивали одно и то же морфопространство, границы которого не менялись. Отсюда и огромный размах конвергенций.
Однако, описав судьбу плана строения бесхвостых амфибий, мы еще не выяснили, благодаря каким адаптациям этот план строения возник.
Чтобы уточнить этот вопрос, обратимся на минуту к эволюционной теории. Освоение новой адаптивной зоны — сложный процесс, который требует координированных изменений множества признаков организма. Эти признаки не могут меняться одновременно, потому что «структура боится новизны» (А. С. Раутиан, 1988. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции): слишком сильные изменения, происходящие за короткое время, грозят разрушить всю систему. Значит, признаки должны меняться последовательно, а это, в свою очередь, значит, что какой-то признак должен быть первым. Начальное звено сложного эволюционного процесса называется основным звеном развития (по Василию Ермолаевичу Руженцеву), ключевой инновацией (по Уолтеру Боку, см. Walter Bock) или ключевым ароморфозом (по Николаю Николаевичу Иорданскому). Термин Руженцева выглядит для интересующей нас сейчас проблемы слишком общим, термин Иорданского — наоборот, слишком ограниченным: ароморфозом называется эволюционный переход, ведущий к значительному расширению адаптивной зоны, что бывает далеко не всегда. Поэтому нам лучше всего воспользоваться термином Бока — ключевая инновация. Впрочем, еще в первой половине XX века Алексей Николаевич Северцов называл первичное эволюционное изменение проталлаксом, а вторичные, возникающие в координационном порядке — дейталлаксами. Например, в случае с происхождением птиц ключевой инновацией (проталлаксом), очевидно, было перо. Ну, а что же сыграло роль ключевой инновации в случае с происхождением бесхвостых амфибий?
Детальный анализ не подтверждает классическую идею, что такой инновацией было приспособление к прыганью. Никто из древнейших бесхвостых амфибий и их ближайших родственников — ни ранне- и среднеюрские лягушки, ни тем более триасовые Salientia — не обладал специализацией к передвижению прыжками, сравнимой ну хотя бы с той, которую мы видим у всем известной современной травяной лягушки (Rana temporaria). Такая специализация сформировалась далеко не сразу — этот процесс закончился, только когда лягушки уже были вполне лягушками. Но с чего же он начался?
Тут исследователи указывают, что, кроме адаптаций опорно-двигательного аппарата, у бесхвостых амфибий есть еще одна группа совершенно уникальных признаков. Это — особенности их жизненного цикла.
Курица или яйцо? Лягушка или головастик?
Широко известно, что одним из важнейших общих признаков амфибий служит двухфазный жизненный цикл (см., например: С. М. Ляпков, 2019. Сложный (двухфазный) жизненный цикл амфибий, его изменчивость и эволюция). Как правило, у них есть личинка, которая достаточно сильно отличается от взрослой формы, живет в воде и в конце личиночной фазы проходит метаморфоз. В этом отношении лягушки, казалось бы, ничем не отличаются от других современных амфибий — хвостатых и безногих.
Однако в середине XX века американская исследовательница Грейс Ортон (Grace Orton) обратила внимание на то, что разница всё же есть (G. L. Orton, 1953. The systematics of vertebrate larvae) (рис. 7). У хвостатых и безногих амфибий личинка в общем и целом похожа на взрослое животное, принципиальные отличия касаются в основном органов дыхания: водная личинка, естественно, дышит жабрами. Метаморфоз у этих животных протекает более-менее постепенно. Напротив, головастик лягушки радикально отличается от взрослой формы: он имеет другую форму тела, по-другому движется, по-другому питается. Метаморфоз протекает драматически, сопровождаясь распадом множества личиночных органов. На пике такого метаморфоза животное неспособно питаться, да и вообще полноценно жить, поэтому миновать эту стадию нужно как можно быстрее. В результате метаморфоз становится стремительным. Кстати, сейчас предполагают, что именно по этой причине размер генома у бесхвостых амфибий намного меньше, чем у хвостатых: от количества ДНК в клетках зависит скорость их деления, и если стадия метаморфоза становится «игольным ушком», когда клетки новых органов должны делиться очень быстро, то естественный отбор сокращает количество ДНК, устраняя бесполезные некодирующие последовательности.
Рис. 7. Безногие, хвостатые и бесхвостые амфибии — червяга (caecilian), саламандра (salamander) и лягушка (frog) — и их личинки. Рисунок Грейс Ортон из статьи: G. L. Orton, 1953. The systematics of vertebrate larvae.
Анатомические отличия головастика от взрослой лягушки поразительно глубоки. Это касается и органов дыхания, и пищеварительной системы, и челюстного аппарата, который по своему устройству вообще не имеет аналогов ни у каких других позвоночных. Немецкий сравнительный анатом Отто Бючли (Otto Bütschli) считал, что особое строение челюстного аппарата головастика может указывать «на очень древнюю связь предков амфибий с круглоротыми», то есть бесчелюстными (О. Бючли, 1917. Лекции по сравнительной анатомии). Происхождение ряда элементов этого аппарата до сих пор загадочно (см. H. C. Bjerring, 2002. The anuran jaw apparatus in an evolutional light). Никакого сходства с личинками хвостатых амфибий головастик не имеет.
Не был ли ключевой инновацией бесхвостых амфибий переход к новому типу личиночного развития? Такая идея существует, и аргентинские авторы, работу которых мы обсуждаем, к ней склоняются.
Как и почему произошел этот переход? Американский биолог Рональд Альтиг (Ronald Altig), несколько десятков лет изучавший головастиков, писал, что головастики — «это, в сущности, свободноживущие эмбрионы» (R. Altig, 2006. Tadpoles evolved and frogs are the default). Вылупление из яйца у бесхвостых амфибий сдвинуто на очень раннюю стадию. У хвостатых амфибий (как, вероятно, и у большинства ископаемых) организм на этой стадии еще является эмбрионом, то есть находится под яйцевыми оболочками. Вылупившийся из яйца эмбрион — «протоголовастик» — должен был двигаться. Поэтому он был вынужден сформировать функциональный позвоночник на стадии, когда зачатков позвонков еще мало. А поскольку туловищные позвонки в силу своего расположения взаимодействуют с многими другими органами, то увеличить их число на более поздних стадиях развития не вышло. Вот почему туловище Salientia так и осталось коротким. Передвижение прыжками, по мнению Альтига, было побочным результатом (byproduct) особенностей личиночного развития: таким способом амфибии компенсировали ограничения, создаваемые слишком коротким туловищем.
Рис. 8. Носатая жаба (Rhynophrynus dorsalis), движущаяся шагом. Смещения костей зафиксированы методом рентгенокинематографии. Все кости, кроме позвоночника, окрашены черным. Тазовый пояс в этой проекции имеет V-образную форму, видно, что его смещения достаточно сильны. Иллюстрация из статьи: S. B. Emerson, 1979. The ilio-sacral articulation in frogs: form and function.
Можно добавить, что удлиненная подвздошная кость, подвижно сочлененная с позвоночником, служит механизмом такой компенсации не только при передвижении прыжками, но и при обычной ходьбе (рис. 8). В этом случае таз смещается относительно позвоночника не в вертикальной плоскости (как при прыжках), а в горизонтальной, существенно увеличивая длину шага (S. B. Emerson, 1979. The ilio-sacral articulation in frogs: form and function).
Кроме того, свободноживущий эмбрион-протоголовастик должен был как-то питаться. Настоящих зубов, а тем более покровных костей, на которых зубы должны крепиться, у него на этой стадии еще не было. Проблему удалось решить благодаря универсальной для позвоночных способности к ороговению эпидермиса: вокруг рта образовался роговой чехол с несколькими рядами зубчиков (R. Altig, 2007. Discussion of the origin and evolution of the oral apparatus of anuran tadpoles). Так головастики приобрели совершенно уникальный ротовой аппарат, не имеющий ничего общего с ротовым аппаратом взрослой лягушки. В свою очередь, это отразилось на особенностях черепа взрослых форм, которые можно видеть уже у триадобатрахуса. Исследователи не раз отмечали, что череп у него выглядит гораздо более «лягушачьим», чем остальной скелет (J. C. Rage, Z. Roček, 1989. Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the early Triassic).
Итак, возможно, что всё дело в головастике. По словам Альтига, «здесь нет загадки курицы и яйца — модифицированный головастик был первым» (R. Altig, 2006. Tadpoles evolved and frogs are the default).
Эволюционный процесс, в результате которого животные начинают вылупляться из яйца на стадиях, раньше являвшихся эмбриональными, называется дезэмбрионизацией. Случаи, когда эмбрион становится личинкой, описаны, в частности, у перепончатокрылых насекомых (О. М. Иванова-Казас, 1961. Очерки по сравнительной эмбриологии перепончатокрылых). Например, личинки полуводного наездника Prestwichia aquatica живут в яйцах жуков-плавунцов. Крупное яйцо плавунца заполнено желтком, поэтому яйцо наездника собственного желтка не имеет: он не нужен, ведь как только личинка вылупится, она окажется со всех сторон окружена готовым питательным веществом. Чем раньше она вылупится, тем лучше. Вылупляющаяся личинка прествичии представляет собой маленькое мешковидное существо, ничем не похожее на насекомое: у нее нет никакой сегментации тела, не говоря уж о конечностях. Более того, только что вышедшая из яйца личинка даже не имеет нервной системы — та формируется уже в личиночный период жизни. Всё, что может такая личинка, — поедать желток, всасывая его сокращающейся глоткой.
В каких условиях дезэмбрионизация может быть полезна? Исключим случай, когда личинка паразита вылупляется внутри организма хозяина: среди позвоночных животных нет паразитов, во всяком случае настолько специализированных. Как насчет непаразитических животных? Немногочисленные работы на эту тему сообщают, что появление свободноживущих эмбрионов может быть результатом отбора на быстрое развитие, который действует у стресс-толерантных организмов, приспособленных жить в неблагоприятных и неустойчивых экологических условиях (R. Collin, A. Moran, 2018. Evolutionary transitions in mode of development). Адаптация к таким условиям, вероятно, была особенно ценной на рубеже перми и триаса, сразу после знаменитой пермской катастрофы. И действительно, первый представитель Salientia — триадобатрахус — обнаружен в самом начале триаса, в его первом (индском) ярусе. Можно допустить, что катастрофа спровоцировала перестройку развития, а та, в свою очередь, вызвала изменения анатомии взрослого животного, которые более поздние Salientia сумели превратить в преимущество, мастерски упрыгивая от всевозможных угроз.
Источник: Celeste M. Pérez-Ben, Andrés I. Lires and Raúl O. Gómez. Frog limbs in deep time: is jumping locomotion at the roots of the anuran Bauplan? // Paleobiology. 2023. P. 1–12. https://doi.org/10.1017/pab.2023.23.
Сергей Ястребов, Элементы.