Позднемеловой птицетазовый тесцелозавр вел роющий образ жизни

Проведя нейроанатомический анализ мозговой полости позднемелового динозавра тесцелозавра (Thescelosaurus neglectus), палеонтологи из Великобритании и США обнаружили ряд любопытных особенностей. Мозг тесцелозавра был невелик в сравнении с другими позднемеловыми динозаврами, а его слух был крайне специализирован к различению только низких частот. Но при этом тесцелозавр отличался прекрасно развитыми обонянием и чувством равновесия. Эта комбинация признаков, в сочетании с особенностями строения скелета, может указывать на роющий образ жизни, а результаты анализа предоставляют первое свидетельство неврологической специализации к рытью нор, выявленной у птицетазовых динозавров и нептичьих динозавров в целом.

При реконструкции экологии и поведения вымерших животных палеонтологи опираются на самые различные факторы, от особенностей захоронения костей до строения скелетов и мозговых полостей (M. J. Benton, 2010. Studying Function and Behavior in the Fossil Record). Последнее возможно в случае хорошего сохранения эндокрана, рельефа на внутренней стороне мозговой коробки, — это позволяет оценить размер и структуру мозга и его основных частей, что может быть напрямую связано с когнитивными способностями животных, остротой их органов чувств и, соответственно, поведением (H. Jerison, 1969. Brain Evolution and Dinosaur Brains; J. Hopson, 1977. Relative Brain Size and Behavior in Archosaurian Reptiles). Конечно, этот метод не всегда позволяет точно оценить размер мозга — например, у современных рептилий, таких как крокодилы, мозг занимает не всю черепную полость, так что его реальный размер значительно меньше объема мозговой коробки (A. Watanabe et al., 2018. Are endocasts good proxies for brain size and shape in archosaurs throughout ontogeny?). Но все же у продвинутых нептичьих динозавров (non-avian dinosaur; это все динозавры кроме птиц, вымершие в конце мезозойской эры) мозг плотнее прилегал к черепу (как у птиц), что позволяет точнее восстановить его объем и структуру на основании сохранившихся черепов. Аналогичным образом форма внутрикостного лабиринта внутреннего уха (см. bony labyrinth) позволяет оценить диапазон слуха, двигательную активность и чувство равновесия различных ископаемых животных, от динозавров до млекопитающих (S. Walsh et al, 2009. Inner ear anatomy is a proxy for deducing auditory capability and behaviour in reptiles and birds; M. Hanson et al., 2021. The early origin of a birdlike inner ear and the evolution of dinosaurian movement and vocalization; J. Goyens et al., 2022. Parallel evolution of semicircular canal form and sensitivity in subterranean mammals).

Птицетазовые динозавры, или орнитисхии (Ornithischia) — многочисленная и весьма разнообразная клада (обычно рассматривается в ранге отряда) динозавров, включавшая и крошек меньше 75 сантиметров в длину (например, Fruitadens), и гигантов, достигавших больше 15 метров от кончика носа до кончика хвоста (Shantungosaurus). Среди орнитисхий, живших и в тропиках, и в Заполярье, встречались как резвые бегуны на двух ногах, так и медлительные четвероногие животные, ведущие и одиночный, и стадный образ жизни. В отличие от их ближайших родственников, ящеротазовых динозавров (Saurischia), среди орнитисхий пока что не были открыты планирующие, древесные или полуводные виды. Однако еще в 2007 году птицетазовым динозаврам все же удалось «обыграть» ящеротазовых: среди них обнаружили первый роющий вид нептичьих динозавров, который так и назвали — ориктодромей, или «роющий бегун» (Oryctodromeus, D. Varricchio et al., 2007. First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur).

Семейство ориктодромеев (Oryctodromeus) покидает нору: хотя они выглядят крошечными, на самом деле взрослые ящеры вырастали в длину до двух метров и более и были размером с индейку. Этот вид — первый нептичий динозавр, чьи остатки обнаружили в норе, длиной около двух метров и шириной 70 сантиметров. Рисунок © Julio Lacerda с сайта eartharchives.org.

В пользу роющего образа жизни ориктодромея говорят многочисленные находки скелетов этих динозавров в остатках обрушившихся нор, а также его крепкие передние конечности, напоминающие лапы кроликов и морских свинок, и мускулистые бедра, предположительно, помогавшие сохранять опору при энергичном копании (L. Krumenacker et al., 2019. Taphonomy of and new burrows from Oryctodromeus cubicularis, a burrowing neornithischian dinosaur, from the mid-Cretaceous (Albian-Cenomanian) of Idaho and Montana, U.S.A.). Исходя из схожего строения и близкого родства, палеонтологи предполагали, что и другие тесцелозавровые динозавры (Thescelosauridae), такие как зефирозавр (Zephyrosaurus) и ородромей (Orodromeus), могли выкапывать себе подземные убежища, но явных доказательств такого образа жизни найдено не было. И вот, наконец, пара исследователей — Дэвид Баттон (David J. Button) из Бристольского университета и Линдси Занно (Lindsay E. Zanno) из Университета штата Северная Каролина, — провели трехмерную эндокраниальную реконструкцию тесцелозавра (Thescelosaurus neglectus), позднемелового тесцелозаврида, жившего незадолго до мел-палеогенового вымирания, погубившего всех нептичьих динозавров.

Проведя компьютерную томографию хорошо сохранившегося, хоть и несколько деформировавшегося черепа взрослой особи NCSM 15728 (по прозвищу «Willo», или «Уилло»), ученые смогли ретродеформировать череп и в мельчайших подробностях восстановить эндокран тесцелозавра, чья биология и экология все еще остаются весьма загадочными. Это было сравнительно крупное и достаточно массивное животное, достигавшее 3,5–4 м в длину и 300–340 килограммов веса. В разные годы его реконструировали и как изящного бегуна (C. Gilmore, 1915. Osteology of Thescelosaurus, an orthopodous dinosaur from the Lance formation of Wyoming), и как неповоротливого ходока, возможно, время от времени опускавшегося на все четыре конечности (P. Galton, 1974. Notes on Thescelosaurus, a Conservative Ornithopod Dinosaur from the Upper Cretaceous of North America, with Comments on Ornithopod Classification). Пытаясь восстановить строение мозга тесцелозавра, исследователи стремились в первую очередь прояснить биологию одного из последних выживших, но плохо изученных нептичьих динозавров, а также оценить экологическое разнообразие орнитисхий перед массовым вымиранием, поставившим точку в истории мезозойской эры.

Реконструированный череп, черепная коробка и эндокаст экземпляра NCSM 15728. Особого внимания заслуживает реконструированный мозг (f–k): твердая мозговая оболочка обозначена синим цветом, костный лабиринт — розовым, черепные нервы — желтым, артерии — красным, вены — фиолетовым. Обратите внимание, насколько крупные у тесцелозавра были обонятельные луковицы (ob) и полукружные каналы внутреннего уха — это свидетельствует об остром нюхе и отличном чувстве равновесия. На реконструкциях (f–g) показан минимальный предполагаемый размер головного мозга, на реконструкции (k) — максимальный. Длина масштабного отрезка — 200 мм для a–e и 100 мм для f–k. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports.

В первую очередь ученые оценили размер мозга тесцелозавра относительно размеров его тела — иными словами, рассчитали коэффициент энцефализации, использовав методы подсчета, применяющиеся для рептилий (G. Hurlburt, 1996. Relative Brain Size in Recent and Fossil Amniotes: Determination and Interpretation). Ранние исследования уже связывали относительно больший размер мозга с лучшими способностями к обучению, поведенческой гибкостью и сложным социальным взаимодействием (см., например, A. Kotrschal et al., 2015. A larger brain confers a benefit in a spatial mate search learning task in male guppies). Оказалось, что у тесцелозавра для существа его размеров мозг был средних габаритов или даже меньше среднего: в этом отношении он напоминал эуоплоцефала (Euoplocephalus), представителя «тугодумных» анкилозавров, и современных рептилий. Для сравнения, REQ («рептильный коэффициент энцефализации») для тесцелозавра составил 0,82, тогда как у намного более крупного эдмонтозавра (Edmontosaurus) при тех же параметрах REQ оказался равен 2,1, а у более мелкого пситтакозавра (Psittacosaurus) — 1,8. А вот миссисипский аллигатор (Alligator mississippiensis) тесцелозавру пришелся «братом по разуму»: его REQ составляет около 0,96.

Что любопытно, сходство с крокодиловыми проявилось и в деталях строения мозга: как и у современных аллигаторов, у тесцелозавра были объемные обонятельные луковицы и широкий обонятельный тракт. Поскольку объем обонятельного мозга напрямую связан с остротой обоняния, можно сделать вывод, что тонкость различения запахов у тесцелозавра была выше, чем у других растительноядных орнитисхий и была сравнима с показателям аллигатора и хищных тероподов (таких как тираннозавр), а то и превосходила их. Также у тесцелозавра оказался узкоспециализированный слух: исходя из строения внутреннего уха, исследователи рассчитали, что тесцелозавр лучше всего слышал низкочастотные звуки в пределах от 1100 до 1200 Гц, а выше 3051 Гц уже не слышал вовсе. Такой диапазон слуха характерен для современного крокодилового каймана (Caiman crocodilus), но существенно ниже, чем у другого некрупного птицетазового динозавра, дисалотозавра (Dysalotosaurus; он лучше всего слышал на частоте 2100 Гц), и современных птиц. Наконец, палеонтологи оценили строение полукружных каналов внутреннего уха, участвующих в регуляции равновесия и положения тела в пространстве: судя по крупным размерам этих каналов, тесцелозавр прекрасно мог определять и контролировать положение своего тела в сложной трехмерной среде.

Реконструированный костный лабиринт экзепляра NCSM 15728 (а–f) и положение эндокрана в черепе тесцелозавра (g). Длина масштабного отрезка — 10 мм для a–f и 50 мм для g. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports.

Таким образом, у тесцелозавра оказался крайне специализированный мозг, что рисует перед нами образ весьма необычного животного: не особенно умного, но обладающего весьма тонким обонянием, прекрасным чувством равновесия и ограниченным слухом, «настроенным» на низкие частоты. Одно из возможных объяснений таких анатомических особенностей — пищевая специализация: тесцелозавр мог питаться почти исключительно подземными клубнями и корневищами, которые обнаруживал в земле благодаря тонкому нюху, после чего выкапывал с помощью крепких передних лап. Однако это не объясняет ограниченного слуха и отличного чувства равновесия, так что авторы исследования предположили, что тесцелозавр, как и его родственник ориктодромей, был животным, много времени проводящим под землей.

Как раз у преимущественно подземных млекопитающих, рептилий и амфибий чаще всего наблюдается относительно небольшой размер мозга, крупные обонятельные луковицы, ограниченный слух (с «перекосом» в сторону низкочастотных звуков), улучшенное чувство равновесия и сравнительно массивный скелет с крепкими конечностями (см., например, O. Bertrand et al., 2021. The impact of locomotion on the brain evolution of squirrels and close relatives; H. Burda et al., 1992. The ear in subterranean insectivora and rodentia in comparison with ground-dwelling representatives; ). Хотя тесцелозавр значительно крупнее ориктодромея (последний весил около 25 килограммов), для млекопитающих известны очень крупные подземные убежища, сооруженные, возможно, гигантскими наземными ленивцами весом до 1200 килограммов (S. Vizcaino et al., 2001. Pleistocene burrows in the Mar del Plata area (Argentina) and their probable builders), так что 300-килограммовый тесцелозавр в этом отношении даже не рекордсмен. К сожалению, пока что не найдено ни одной ископаемой норы позднемелового возраста и подходящего размера, так что фактически ученые не могут доказать, действительно ли тесцелозавр рыл норы. Не исключено, что на самом деле «копателями» были лишь предки этого животного, и их особенности достались тесцелозавру «по наследству», тогда как сам он вел обычный для динозавров преимущественно наземный образ жизни.

В Южной Америке существует множество гигантских ископаемых нор, оставленных млекопитающими и, глядя на них, можно представить, как выглядели подземные убежища тесцелозавра. Фото © Heinrich Frank с сайта discovermagazine.com.

В любом случае, обнаруженная неврологическая специализация тесцелозавра — уникальный случай среди нептичьих динозавров, предполагающий, что подземные убежища или хотя бы подземные источники пищи играли в жизни этого животного существенную роль. Возможно, норы служили тесцелозаврам логовами для выведения потомства (так поступают некоторые современные родственники динозавров — например, скалистые попугаи и киви) или убежищами для сна, и на момент начала массового вымирания как минимум один вид нептичьих динозавров был обеспечен логовами, аналогичными «спасительным» норам млекопитающих (D. Robertson et al., 2004. Survival in the first hours of the Cenozoic). Что же помешало ему пережить мировую катастрофу? Вероятнее всего, крупный размер: трехсоткилограммовое животное вряд ли смогло бы выживать в течение многих месяцев исключительно на «подземной диете», и там, где могло прокормиться целое семейство мелких млекопитающих, даже единственный тесцелозавр вскоре умер бы от голода.

Источник: D. J. Button, L. E. Zanno. Neuroanatomy of the late Cretaceous Thescelosaurus neglectus (Neornithischia: Thescelosauridae) reveals novel ecological specialisations within Dinosauria // Scientific Reports. 2023. DOI: 10.1038/s41598-023-45658-3.

Анна Новиковская, Элементы.