Двуликий горец
В отличие от соседей по водоему, он не просто приспосабливается к частичному пересыханию в форме корневища, как, например, хорошо нам знакомая кубышка желтая (Nuphar luteum), а производит полноценные облиственные побеги как в воде, так и на суше. Причем эти побеги, как вы видите на фотографиях, столь различаются морфологически, что действительно поначалу кажутся разными видами.
Горец относится к семейству гречишные, как и всем известная по крупе гречиха посевная (Fagopyrum esculentum). Его можно встретить по всей умеренной зоне Северного полушария: в Европе, Азии, Северной Америке, Северной Африке. Горец был завезен также и в Южное полушарие.
Характерной чертой представителей семейства гречишные является наличие сросшихся прилистников — раструбов. У горца земноводного раструбы полностью сросшиеся. У наземной форм (слева) они зеленые и опушенные, у водной (справа) — полупрозначные, мембраноподобные и выделяют слизь вокруг пазушных почек. Фото © Matt Lavin с сайта flickr.com, США, 8 сентября 2019 года, © Crusier с сайта commons.wikimedia.org, Польша, 1 июля 2010 года.
Гибкие стебли водной формы с довольно длинными междоузлиями (от 5 до 40 см) погружены в воду на глубину до двух метров, несут редуцированные листья, начинают ветвиться ближе к поверхности воды (на глубине менее 10 см), на ответвлениях располагаются плавающие листья на длинных черешках (2–8 см). Листья гибкие, с небольшим количеством механических тканей, поскольку поддерживаются водой, ланцетные или узкоовальные (4–10 см длиной и 2–4 см шириной), гладкие, покрыты воском. Над поверхностью воды ранним летом поднимаются цветоносные побеги. Корневища разветвленные и уходят в подводный грунт на глубину до 20 см.
Водная форма. Фото с сайта flickr.com, Германия, 30 июня 2009 года.
У наземной формы корневища уходят в почву на глубину до 50 см, полегающие или прямостоячие стебли вырастают до метра (иногда до двух) высотой. Основное ветвление происходит под землей, на поверхности — реже. Побеги и листья опушены, чтобы защититься от избыточной инсоляции (тогда как у водной формы они гладкие в связи с недостатком света). Таких длинных междоузлий, как у водной, сухопутная форма себе позволить не может, поскольку обитает в менее плотной среде, их длина — 1–4 см. Также и листья наземной формы не такие гибкие, а более грубые, жесткие и матовые, чем плавающие листья водной формы, ланцетные, 4–14 см длиной и 1–3 см шириной. Существует также переходная форма, обитающая по краям водоемов. Длина черешков и форма листьев у таких растений средняя между водной и наземной формами.
Наземная форма. Хорошо видна форма листьев. Фото © Matt Lavin с сайта flickr.com, США, 26 июля 2022 года.
Различия между наземной и водной формами не только морфологические, но и анатомические. Жизнь в более плотной среде снимает надобность в обилии механических тканей, а также необходимость защищаться от избыточной инсоляции. Наоборот, нужно максимально улавливать солнечный свет, поэтому в подводных частях растения эпидермальные клетки содержат хлорофилл и лишены кутикулы. А вот внешняя поверхность плавающих листьев, наоборот, защищена обильным слоем воска. Также погруженным частям растения не нужно контролировать потерю влаги с помощью устьиц, поэтому здесь они не формируются. Газообмен происходит непосредственно через всю поверхность растения, как и абсорбция воды. В связи с этим проводящие пучки слаборазвиты. И в листьях, и в стеблях присутствует аэренхима. Ее крупные межклетники служат для запасания газов, а также обеспечивают растению плавучесть.
Поперечный срез черешка плавающего листа кубышки желтой. Хорошо видна аэренхима. Фото © Josef Reischig с сайта commons.wikimedia.org.
Горец земноводный не одинок в своей удивительной морфологической изменчивости. Фактически такое превращение можно воспринимать как гетерофиллию в широком смысле. Гетерофиллия — это вид фенотипической пластичности, заключающийся в изменении морфологии листьев в ответ на условия окружающей среды. Она встречается у многих водных растений, которые способны формировать два или три различных типа листьев в зависимости от положения относительно воды — погруженные, плавающие и надводные, или воздушные. Погруженные в воду листья — тонкие, как правило сильно рассеченные, чтобы лучше улавливать растворенный в воде углекислый газ, у них отсутствуют устьица и кутикула. Надводные листья имеют противоположный набор признаков. Гетерофиллия наблюдается у сосудистых растений из совершенно разных систематических групп — от папоротников, например марсилии четырехлистной (Marsilea quadrifolia), до различных цветковых растений, например кубышки желтой или стрелолиста обыкновенного (Sagittaria sagittifolia).
Стрелолист обыкновенный. Слева видны плавающие и надводные листья. Фото с сайта commons.wikimedia.org, Ирландия, 17 февраля 2010 года. Справа — погруженные в воду листья. Фото © Krzysztof Ziarnek с сайта commons.wikimedia.org, Польша, 24 августа 2010 года.
Эту адаптацию можно расширить на случай пересыхания водоема. И тогда мы получим земноводные растения, как наш горец. По сути, это одно и то же растение, просто реагирующее на изменение влажности изменением формы листьев и степенью опушения. Например, было показано, что на биохимический состав листа — концентрацию фотосинтетических ферментов и флавоноидов — такие изменения морфологии у горца земноводного практически не влияют.
Основной фактор, стимулирующий формирование разного типа листьев у гетерофилльных растений, — это наличие или отсутствие погружения в воду. Роль регуляторов, запускающих ответ на изменение условий, играют гормоны. На ряде водных гетерофильных растений было показано, что абсцизовая кислота (АБК) — гормон стресса, продуцируемый, в частности, при засухе, — вызывает формирование листьев наземного типа. А гибберелловая кислота отвечает за формирование листьев водного типа.
Эксперименты показали, что воздействие этилена на тропическое водное растение людвигия дугоообразная (Ludwigia arcuata) вызывает формирование подводного типа листьев на наземных побегах. А содержание абсцизовой кислоты в наземных побегах людвигии выше, чем в подводных. На марсилии было показано, что ткани, восприимчивые к АБК, расположены в апикальной меристеме побегов и связаны с примордиями (местом закладки) органов. Помимо влажности на формирование листьев влияет длина светового дня и световой спектр. Синий спектр в совокупности с абсцизовой кислотой вызывает гетерофиллию у марсилии. При ингибировании синтеза АБК синий спектр всё равно приводит к формированию воздушного типа листьев.
У другого земноводного растения — лютика водного (Ranunculus aquatilis), обладающего тремя типами листьев (погруженные и плавающие листья водной формы и листья наземной формы), — на формирование определенного типа листа ощутимо влияет продолжительность воздействия света в течение суток — фотопериод. Листья подводного типа формируются как на водной, так и на наземной форме при коротком фотопериоде — до 10 часов. А при более продолжительном (от 14 часов) такие листья вырастают только на погруженных в воду стеблях. Наземные рассеченные листья в ходе экспериментов формировались только при длинном фотопериоде и в наземных условиях, тогда как плавающий лист водной формы формировался только при длинном фотопериоде и под водой.
Гетерофиллия водной формы лютика водного. Погруженные в воду листья сильнее рассечены, чем плавающие на поверхности. Слева — фото © Henna K. с сайта flickr.com, Эстония, 4 июня 2023 года. Справа — фото © Gertjan van Noord с сайта flickr.com, 3 мая 2020 года.
Такая пластичность развития является довольно энергозатратной для растения. Одни растения идут путем наибольшего приспособления к той среде, где постоянно обитают, но их конкурентоспособность падает при изменении условий. И тогда их нишу занимают те, кто лучше переносит изменчивость среды, например такие, как горец земноводный.
Горец выдерживает сезонные разливы, затопление наземной формы стимулирует растение к переходу в водную форму. Водная форма может расти в мутной, богатой органикой воде, c водорослями или илом, хорошо переносит солоноватые воды, но не высокое засоление. Засуха и сильные ветра стимулируют переход к ксероморфной наземной форме. Такое растение имеет более короткие междоузлия по сравнению с обычной наземной формой, более узкие волнистые листья, растет медленно и не переходит к цветению, а если и зацветает, то не образует семян. В противоположность этому, обильные дожди, высокая влажность и затопление стимулируют к переходу в водную форму и активному цветению и плодоношению.
Участок водоема, заросший водной формой горца земноводного. Фото © Matt Lavin с сайта flickr.com, США, 15 августа 2022 года.
Корневище горца земноводного быстро растет (до 50 мм в день), поэтому им могут зарастать озера, водохранилища и медленно текущие реки. Даже отделенные от растения фрагменты стеблей во влажных условиях легко формируют придаточные корни, потому горец благоприятно переносит покосы и выпас, но только не сильное затенение. Чувствителен к заморозкам. Осенью надземная и надводная части быстро отмирают, но растение может страдать из-за поздних весенних заморозков. Зимует в форме корневища.
Горец земноводный — важный элемент водных и околоводных экосистем. Плавающие листья и поднимающиеся над водой соцветия служат прибежищем для водных личинок насекомых (стрекоз, поденок, ручейников и комаров) и предоставляют летающим над поверхностью воды насекомым место для отдыха и вылеживания добычи, а также для откладывания яиц. А семена его охотно едят водоплавающие птицы.
Стрекоза отдыхает на соцветии горца земноводного. Соцветие — компактная кисть. Обычно она включает 30–150 цветков от белого или нежно-розового до темно-розового цвета. Цветки распускаются спирально по соцветию снизу вверх. Фото © Margrit flickr.com, 18 июня 2015 года.
В связи с активным разрастанием горец земноводный иногда относят к агрессивным сорным видам. Однако его конкурентоспособность имеет и иную причину: он проявляет довольно высокую по сравнению с другими водными сосудистыми растениями устойчивость к загрязнению среды и эвтрофикации водоемов. Было замечено, что горец земноводный может способствовать снижению в водоемах уровня загрязняющих веществ, в том числе ртути и свинца.
Полина Сутягина, Элементы.