Поведенческие традиции у шмелей основаны на социальном обучении и конформизме
В шмелиные семьи подсаживали демонстраторов, специально обученных решать нестандартную для шмелей задачу одним из двух равноценных способов, и смотрели, как будет распространяться навык. Оказалось, что процессы формирования поведенческих традиций у шмелей очень похожи на то, что ранее наблюдалось у теплокровных позвоночных. Шмели успешно учатся у демонстратора и начинают решать задачу тем же способом, что и он. Альтернативный способ иногда случайно открывается, но не получает распространения. Если подсадить в шмелиную семью демонстраторов, умеющих решать задачу обоими способами, то один из способов всё равно рано или поздно становится доминирующим, то есть происходит унификация поведенческой традиции. Это, по-видимому, объясняется не тем, что какие-то шмели меняют свои привычки (каждый шмель, как правило, держится за привычный ему способ), а тем, что новые ученики усваивают более распространенный вариант поведения, отчего тот становится еще более распространенным. Способность к социальному обучению и формированию традиций могла направлять эволюцию врожденных (инстинктивных) элементов поведения общественных насекомых благодаря эффекту Болдуина.
Рис. 1. Кормушка-головоломка, использовавшаяся в экспериментах. Шмель может добраться до сахарного сиропа (желтая лунка), поворачивая прозрачную крышку либо по часовой стрелке, либо против, до тех пор, пока полукруглая прорезь в крышке не окажется над приманкой. Для этого нужно толкать, соответственно, либо красную, либо синюю пластинку. Рисунок из обсуждаемой статьи в Plos Biology и кадр из прилагающегося к статье видео, на котором шмель уже добрался до угощения, толкая красную рукоятку
Почти одновременно со статьей в журнале Science про обучение танцу у пчел (см: Для тонкой настройки языка танца у пчел требуется социальное обучение, «Элементы», 20.03.2023) в журнале Plos Biology появилась не менее (если не более) интересная статья про социальное обучение и формирование поведенческих традиций у шмелей.
Авторы — биологи из Великобритании и Китая — провели со шмелями опыты, до боли похожие на те, что ранее проводились с большими синицами, как рассказано в новости Культурные традиции у птиц основаны на социальном обучении и конформизме («Элементы», 08.12.2014). Похожий дизайн эксперимента использовался и в опытах с шимпанзе (A. Whiten et al., 2005. Conformity to cultural norms of tool use in chimpanzees). Во всех трех случаях животным нужно было справиться с кормушкой-головоломкой, причем сделать это можно было одним из двух равноценных способов. Синицы открывали кормушку, толкая клювом дверцу вправо или влево. Шмелям нужно было вращать прозрачную крышку либо по часовой стрелке, либо против (рис. 1). В обоих исследованиях к группе наивных (не умеющих решать задачу) животных подсаживали демонстраторов, специально обученных одному из двух решений, и следили за последующим распространением навыка. Такие «эксперименты по социальной диффузии» считаются классикой в науке о социальном обучении (A. Whiten, A. Mesoudi, 2008. Establishing an experimental science of culture: animal social diffusion experiments).
Шмелей-демонстраторов учили толкать либо красную, либо синюю рукоятку, постепенно усложняя задачу (методика такого обучения описана в новости Шмели перенимают новые знания от товарищей, «Элементы», 31.10.2016). Затем со шмелями провели три эксперимента.
В первом эксперименте участвовали шесть шмелиных семей. К двум из них подсадили по одному демонстратору, обученному толкать красную рукоятку (в дальнейшем для краткости будем называть таких демонстраторов красными). К двум другим колониям подсадили синего демонстратора, а последние две колонии остались без демонстраторов — они служили контролями. Каждой колонии ежедневно в течение шести дней на три с половиной часа предоставляли доступ к арене с восемью кормушками. Первые 30 минут все кормушки были открыты (на них не было крышек с цветными рукоятками), чтобы шмели поняли, где надо искать сироп. Потом открытые кормушки заменялись закрытыми, и у шмелей было три часа, чтобы с ними разобраться.
В колониях с демонстраторами многие шмели научились решать задачу, причем именно тем способом, каким ее решал демонстратор (рис. 2).
Рис. 2. Результаты первого эксперимента. В двух колониях, куда был подсажен красный демонстратор (R1, R2), 2 и 4 шмеля научились открывать кормушку, толкая красную рукоятку. В двух колониях с синим демонстратором (B1, B2) 3 и 5 шмелей научились решать задачу, толкая синюю рукоятку. Слева: число научившихся особей (научившимся считался шмель, открывший кормушку не менее двух раз). По горизонтальной оси — дни эксперимента. Справа: общее количество успешных открываний за шесть дней (без учета демонстраторов). Видно, что в колониях R1 и R2 задачу решали почти исключительно «красным» способом, а в B1 и B2 — «синим». C1, C2 — контрольные колонии (без демонстраторов). Рисунок из обсуждаемой статьи в Plos Biology
В контрольных колониях (C1, C2 на рис. 2) только один шмель проявил чудеса изобретательности, самостоятельно справившись с задачей. Но он, кажется, не оценил своего открытия или просто недостаточно верил в себя, потому что за шесть дней он открыл кормушку всего пять раз, и у него никто не научился.
Второй эксперимент поставили, чтобы выяснить роль таких самоучек в формировании поведенческих традиций. Эксперимент отличался от первого только тем, что наблюдения продолжались не шесть дней, а 12, а экспериментальных колоний с демонстраторами было не по две, а по одной. Идея была в том, что за 12 дней в контролях, наверное, появится больше самоучек, чем за шесть, и можно будет понять, становятся ли они зачинателями традиций.
В экспериментальных колониях события развивались так же, как в первом эксперименте: по четыре шмеля научились решать задачу способом, известным демонстратору. В обеих контрольных колониях тоже появились шмели, умеющие открывать кормушку. В одной колонии таких шмелей на 12-й день было четыре, как и в экспериментальных колониях, а во второй — целых девять. Почти все шмели в контрольных колониях толкали синюю рукоятку. Авторы отмечают, что это неудивительно, поскольку известно, что шмели любят синий цвет. Однако шмели из контрольных колоний открывали кормушки намного реже, чем шмели из экспериментальных колоний. Более того, эффективность добывания сиропа из кормушек (число успешных открываний на одного умеющего это делать шмеля в день) в экспериментальных колониях день ото дня росла, а в контрольных — хаотически колебалась на низком уровне, а иногда даже падала до нуля, то есть навык как будто терялся — до следующего спонтанного открытия. Таким образом, обученные демонстраторы не являются необходимым условием для решения задачи, однако в роли учителей они намного эффективнее самоучек. Наверное, просто потому, что ведут себя увереннее и с самого начала гораздо чаще открывают кормушки. В результате присутствие обученных демонстраторов сильно повышает качество и скорость освоения навыка на групповом уровне.
Авторы подчеркивают, что в экспериментальных колониях в экспериментах 1 и 2 шмели почти всегда использовали именно тот способ решения задачи, которому был обучен демонстратор, несмотря на то, что более половины (12 из 22) научившихся открывать кормушку шмелей хотя бы раз успешно использовали альтернативный способ. Так же вели себя и синицы в упомянутом выше исследовании. Это позволяет говорить о конформизме (склонности следовать за большинством), благодаря которому происходит унификация культурной традиции.
Также авторы отмечают, что в колониях с красными демонстраторами традиция открывать кормушку «красным» способом держится ничуть не менее стойко, чем «синяя» традиция в колониях с синими демонстраторами, — и это несмотря на то, что от природы шмели, по-видимому, больше тяготеют к синему цвету, чем к красному. Традиция оказывается сильнее врожденного предпочтения.
Третий эксперимент был поставлен, чтобы выяснить, произойдет ли унификация поведения, если подсадить в шмелиную и красных, и синих демонстраторов в равном количестве. На этот раз использовались не отдельные колонии шмелей, а две «популяции». Каждая популяция состояла из двух колоний, имевших доступ к общей арене с 16 кормушками-головоломками. Обученных демонстраторов в каждой популяции было четыре: два красных и два синих. Наблюдения продолжались 12 дней.
В обеих популяциях из двух изначально равноправных способов решения задачи один вскоре стал доминирующим, а второй почти исчез. В одной популяции победил красный вариант, в другой — синий (рис. 3). Впрочем, это касается только шмелей-наблюдателей, которые учились у демонстраторов. Сами демонстраторы не переучились: они до конца продолжали пользоваться тем способом решения задачи, которому их научили люди.
В одной из двух популяций (1R2B2, где победил красный способ) все четыре демонстратора к шестому дню прекратили летать к кормушкам, потому что либо умерли, либо сменили род занятий. Один из синих демонстраторов оказался негодным учителем: он открывал кормушки всего четыре раза (три раза синим способом и один раз красным). Зато второй синий демонстратор в сумме открыл больше кормушек, чем оба красных. В сумме демонстраторы открыли кормушку красным способом 503 раза, синим — 616. Даже после того, как демонстраторы прекратили свою активность, новые шмели-наблюдатели продолжали овладевать навыком — вероятно, учась у других наблюдателей.
Во второй популяции (2R2B2, где победил синий вариант) два демонстратора, красный и синий, продолжали открывать кормушки вплоть до 12-го дня. В сумме четыре демонстратора открыли кормушки красным способом 1189 раз, синим — 1541 раз. На 11-й день по неизвестным причинам произошло резкое снижение активности наблюдателей. После этого всю работу по добыче сиропа из кормушек взяли на себя два стойких демонстратора, красный и синий, верные своим привычкам.
Рис. 3. Результаты третьего эксперимента. В каждую из двух популяций (1R2B2 и 2R2B2) подсадили по два красных и по два синих демонстратора. Верхние графики показывают число успешных открываний кормушки наблюдателями (данные по демонстраторам не показаны) по дням. Нижние графики показывают, как менялась день ото дня доля красного варианта (опять-таки без учета демонстраторов). Рисунок из обсуждаемой статьи в Plos Biology
Детальный анализ поведения наблюдателей выявил еще одну интересную подробность. Оказалось, что у наблюдателей, открывших кормушку 10 и более раз (авторы называют их «успешными учениками») быстро формировалась стойкая приверженность одному из двух способов решения задачи. В дальнейшем они уже не меняли своих предпочтений. Колебания «моды», отраженные на нижних графиках на рис. 3, объясняются появлением новых успешных учеников и уходом на покой старых, а не тем, что особи меняли свои привычки. Этим шмели, возможно, отличаются от больших синиц, которые всё же меняли привычки, оказавшись в группе с иной традицией (хотя детали экспериментального дизайна были разными, что затрудняет прямое сравнение). Зато в том, что особи, самостоятельно открывшие нестандартный способ решения задачи и убедившиеся в его эффективности, обычно потом всё равно пользуются общепринятым способом, шмели сходны и с синицами, и с приматами. Пожалуй, это и есть самое поразительное в обсуждаемой работе: механизмы и динамика формирования поведенческих традиций у шмелей оказались примерно такими же, как у приматов и птиц.
Таким образом, результаты согласуются с гипотезой о том, что поведенческие инновации у шмелей могут распространяться в пределах колонии путем социального обучения. Стоит ли называть такой навык культурной (а не просто поведенческой) традицией? Может и не стоит, потому что передачу навыка между поколениями у шмелей никто не наблюдал. К началу зимы рабочие шмели погибают, а вместе с ними и весь их опыт. Новые семьи создаются перезимовавшими самками, которые вряд ли могут научить потомство чему-то полезному.
Но и за один сезон в шмелиных семьях могут, благодаря способности к социальному обучению, возникать и распространяться полезные поведенческие инновации. И даже, как показал третий эксперимент, могут возникать контрастные поведенческие различия между семьями, если в разных семьях случайно приживутся и унифицируются благодаря конформизму разные варианты поведения.
В эволюционном масштабе времени способности к социальному обучению могут благоприятствовать развитию сложного инстинктивного поведения. Это может происходить за счет эффекта Болдуина (см. Baldwin effect), о котором рассказано в новости Гены управляют поведением, а поведение — генами («Элементы», 12.11.2008). Если выучиваемый семьей за сезон навык полезен (позволяет произвести больше самцов и самок, которые на следующий год создадут новые семьи), то отбор будет благоприятствовать таким генетическим вариантам, которые позволяют быстрее выучивать и эффективнее использовать этот навык. Один способов этого добиться — сделать поведение отчасти врожденным, а затем и полностью инстинктивным.
Авторы завершают статью двумя фразами, которые стоит процитировать: «Возможно, элементы огромного и сложного врожденного поведенческого репертуара общественных насекомых не всегда были такими инстинктивными. Причина, по которой часто не удается найти признаков культуры у тех или иных животных, возможно, состоит в том, что мы ищем их слишком поздно» (то есть культурные традиции могли уже успеть стать инстинктами).
Источник: Alice D. Bridges, HaDi MaBouDi, Olga Procenko, Charlotte Lockwood, Yaseen Mohammed, Amelia Kowalewska, José Eric Romero González, Joseph L. Woodgate, Lars Chittka. Bumblebees acquire alternative puzzle-box solutions via social learning // Plos Biology. 2023. DOI: 10.1371/journal.pbio.3002019.
Александр Марков, Элементы.