Гигантский динозавр Spinosaurus aegyptiacus был не «крокодилом», а «цаплей»
Спинозавр — пожалуй, один из самых известных хищных динозавров, чей внешний облик и привычки в питании вот уже больше века ставят в тупик всех палеонтологов мира. Удлиненная «крокодилья» морда, зубы-колышки, веслообразный хвост — казалось, все указывает на рыбоядную диету и полуводный, а то и полностью водный образ жизни. Но проведенное компьютерное моделирование показало, что если спинозавр и плавал, то уступал в этом деле не только крокодилам, но даже бегемоту. Высокая плавучесть не давала ему нырять за добычей, огромный «парус» на спине замедлял и без того медленное движение в воде, а находки костей спинозавра в глубине суши доказывают, что этому гигантскому динозавру не нужны были обширные водоемы, чтобы добывать пищу, ведь он вполне мог наловить себе рыбы, стоя на берегу реки или озера.
В 1915 году немецкий палеонтолог Эрнст Штромер фон Райхенбах описал удивительную находку, сделанную в Западной пустыне Египта — кусок челюсти, девятнадцать зубов и несколько позвонков с ребрами, принадлежавшие крупному хищному динозавру, которого он назвал египетским спинозавром (Spinosaurus aegyptiacus). К сожалению, все обнаруженные фон Райхенбахом окаменелости были уничтожены в ночь с 24 на 25 апреля 1944 года, во время бомбардировки Мюнхена союзниками, в ходе которой было частично разрушено здание палеонтологического музея. В результате сохранились только фотографии и письменные описания голотипа, на основании которых и строились последующие реконструкции.
Реконструкция скелета спинозавра, выполненная фон Райхенбахом в 1936 году. Спинозавр поставлен в типичную для тероподов по представлениям тех времен позу «треноги», а из необычного в его облике — только странный «парус» на спине.
Рисунок с сайта discover.hubpages.com
Естественно, столь скудный палеонтологический материал не позволял ученым точно восстановить облик животного, и на протяжении более полувека спинозавра изображали как «классического» теропода, похожего на тираннозавра, но с узкой нижней челюстью и загадочным кожным «парусом» на спине. Представления о его внешности начали меняться только в 1980-х годах, когда в Великобритании нашли остатки барионикса (Baryonyx walkeri), другого хищного динозавра из семейства спинозаврид, который сохранился гораздо лучше африканского родственника — уцелело почти 65 процентов скелета. Учитывая сходство формы челюстей и зубов, а также обнаруженную в желудке барионикса рыбью чешую, спинозавра начали реконструировать с такой же продолговатой головой, и еще почти на тридцать лет он из «тираннозавра с парусом» превратился в «барионикса с парусом».
Долгое время от спинозавра находили только отдельные кости (то несколько зубов, то фрагмент верхней челюсти, то бедренную кость), так что информации о его строении не прибавлялось. Полный пересмотр внешнего вида спинозавра начался лишь в последнее десятилетие. В 2014 году вышла статья группы палеонтологов под руководством Низара Ибрагима (Nizar Ibrahim), который в 2008 году приобрел у «черного копателя» фрагментированные кости молодого спинозавра, у которого почти полностью сохранились задние конечности (N. Ibrahim et al., 2014. Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur). Оказалось, что задние ноги этого динозавра были пропорционально меньше, чем у барионикса, вдобавок в них были редуцированы внутренние полости, что делало кости тяжелее. Учитывая предполагаемую рыбоядность динозавра, Ибрагим и коллеги предположили, что спинозавр не просто «удил» рыбу, стоя на берегу, но вел полуводный образ жизни, как современный крокодил.
Шесть лет спустя вышла еще одна статья команды Ибрагима, в которой был описан почти полный хвост спинозавра — удивительно гибкий по меркам тероподов и сплющенный, как весло (N. Ibrahim et al., 2020. Tail-propelled aquatic locomotion in a theropod dinosaur). Построив пластиковую модель, ученые провели гидродинамические испытания этого хвоста, сравнив его с движениями аналогичных моделей хвостов других тероподов и современных плавающих позвоночных. Оказалось, что хвост спинозавра в воде мог служить мощным движителем, почти не уступая в этом отношении крокодильему, и команда Ибрагима предположила, что этот хищник ловил рыбу не только в реках и озерах, но и осваивал прибрежные воды океана Тетис.
Постепенная эволюция образа спинозавра: от «треноги» фон Райхенбаха, через «барионикса с гребнем» к современному «динозавру-крокодилу».
Рисунок с сайта alphynix.tumblr.com
Казалось бы, всё, загадка разгадана: дальнейшие исследования только подтверждали выводы Ибрагима (см., например, M. Fabbri et al., 2022. Subaqueous foraging among carnivorous dinosaurs и T. M. S. Arden et al., 2019. Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurids), хотя время от времени появлялись и возражения к его теории «водного спинозавра». Так, например, в статье 2020 года Ибрагим высказывал мнение, что у этого гигантского динозавра был смещенный вперед центр масс, из-за которого он не мог ходить по суше на двух ногах, как другие тероподы, и передвигался на четвереньках, опираясь на костяшки пальцев передних лап. Но ранее другие авторы утверждали, что центр масс спинозавра находился в области задних конечностей и, с учетом своего длинного массивного хвоста, он вполне мог ходить в типичном для хищных динозавров двуногом положении (D. M. Henderson, 2018. A buoyancy, balance and stability challenge to the hypothesis of a semi-aquatic Spinosaurus Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda)). Вдобавок, движительная функция хвоста оценивалась на основании движений небольшой пластиковой модели, без учета причудливой передней части животного.
Таким образом, для адекватной оценки гипотезы «водного спинозавра» требовались более реалистичные биомеханические тесты, сравнение формы и строения тела спинозавра и современных водных животных, а также более полные исследования костной структуры скелета. Для таких тестов и сравнений требовалась точная трехмерная цифровая модель живого спинозавра, которая, в свою очередь, требовала точной модели скелета. Построением этих моделей и занялись ученые под руководством Пола Серено из Чикагского университета. Они начали со сбора полного набора компьютерных томографий ископаемых костей спинозавра и его предшественника, зухомима (Suchomimus tenerensis).
Зухомим жил за пятнадцать миллионов лет до спинозавра и тоже питался рыбой, но высоким гребнем на спине или плоским хвостом похвастать не мог.
Рисунок © Fred Wierum с сайта ru.wikipedia.org
Чтобы проверить, мог ли спинозавр вести водный образ жизни, команда Серено начала с компьютерной томографии окаменелостей спинозавра и зухомима, чтобы построить трехмерные скелетные модели высокого разрешения. После этого виртуальные скелеты «обрастили» мышцами, которые были восстановлены на основе данных о современных ящерицах, крокодилах и птицах. При этом учитывалось наличие внутренних воздушных полостей (трахеи, легких, воздушных мешков; в 2014 году команда Ибрагима их не учитывала). Затем исследователи расположили полученную модель в трех позах (двуногой, четвероногой и смешанной, поддерживающей оба типа передвижения) и рассчитали центр масс (ЦМ) и центр плавучести (ЦП) животного. Также на основе данных о современных крокодилах оценивались эффективность хвоста спинозавра в качестве движителя, устойчивость, маневренность и способность к нырянию. Наконец, обратившись к летописи окаменелостей, ученые рассмотрели все варианты экотопов, в которых встречались спинозавр и его родственники, чтобы понять, действительно ли этот громадный 14-метровый хищник был привязан к крупным водоемам или мог встречаться и в глубине суши.
Согласно результатам нового исследования, модель Ибрагима 2020 года не вполне аккуратна: в ней завышены длина позвоночного столба, глубина грудной клетки и длина передней конечности, что заметно смещает ЦМ животного вперед. Также одна из главных анатомических особенностей, якобы свидетельствующих в пользу водного образа жизни, — редуцированные костномозговые полости в костях ног — варьировала у разных особей спинозавра: полости отсутствовали у обнаруженного Ибрагимом скелета, но у более крупной особи, описанной в 1996 году, узкая полость всё же была (D. A. Russell, 1996. Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco).
Кроме того, такие заполненные полости в костях ног были характерны не только для спинозавра, но и для растительноядного эдмонтозавра, который размером ничуть не уступал громадному африканскому хищнику (E. Vanderven et al., 2014. Histologic growth dynamic study of Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae) from a bonebed assemblage of the Upper Cretaceous Horseshoe Canyon Formation, Edmonton, Alberta, Canada). Также стоит упомянуть, что у обоих динозавров полости были заполнены относительно легкой губчатой костью, тогда как у настоящих водных животных их заполняет плотная костная ткань, что и обеспечивает скелету балластную функцию. У спинозавра же заполнены были только кости ног, а вот в костях передних конечностей, хвостовых и шейных позвонках имелись обширные внутренние полости, так что все они должны были, в лучшем случае, сводить на ноль потенциальную тяжесть задних ног животного и обеспечивать ему хорошую плавучесть. Предположительно, заполнение полостей ног было вызвано необходимостью не утяжелить, а упрочить их: в конце концов, вес спинозавра (по разным оценкам, от 6–8 до 20 тонн) превышает показатели большинства тероподов, так что с учетом уменьшенных задних конечностей ему требовались очень крепкие кости, чтобы устоять на ногах.
Спинозавр в позе для плавания. A — полупрозрачная модель с обозначенными ЦМ (красный крест) и ЦП (белый ромб); B — непрозрачная модель в позе с подведенными конечностями; C — модель передней части животного, с обозначениями трахеи (tr), легких (lu) и воздушных полостей в шейных позвонках (pas); D — модель при движении вброд (глубина — 2,6 метра) с обозначенными ЦМ и ЦП.
Рисунок из обсуждаемой статьи в eLife
Когда скелетная модель была «обращена» плотью, исследователи обратили внимание, что, независимо от объема внутренних воздушных полостей, ЦМ животного неизменно располагается в области таза, аккурат над задними конечностями, что характерно для двуногого животного. Как следствие, спинозавр, скорее всего, не мог использовать передние конечности для поддержки туловища, и его кисти, вооруженные серповидными когтями, служили для захвата и манипулирования добычей. Предположительно, взрослый спинозавр в основном охотился, стоя в воде, а плавал не как крокодил, а скорее, как обычный плотоядный динозавр. Рассчитанная плотность его тела (833 кг/м3) заметно меньше плотности тела крокодила (1080 кг/м3) и плотности пресной воды (1000 кг/м3), так что при попытке нырнуть его должно было вытолкнуть на поверхность воды.
Что касается скорости плавания, то, использовав формулу объемного импульса Лайтхилла (см. Lighthill's equation), авторы статьи оценили максимальную скорость, которую спинозавр мог развивать в воде и под водой. Даже с предположением, что его хвост в качестве движителя не уступал хвосту аллигатора, оказалось, что спинозавр был не слишком резвым пловцом: всего около 0,8 м/с на поверхности и около 1,2 м/с под водой. Максимальное усилие хвоста составило лишь 683 ньютона, что довольно мало для животного таких размеров и значительно меньше, чем у современных хищников, преследующих жертв под водой (для сравнения, крокодил в рывке за секунду может преодолеть до 8 метров). Вдобавок, из-за объемистых легких спинозавр оказался неустойчив в воде (самым стабильным было положение на боку), из-за жесткого туловища и высокого «паруса» — маломаневрен, а усилие, которое ему потребовалось бы для ныряния, в 15 раз превышало максимальную тягу, выдаваемую хвостом.
Палеоареал спинозаврид в середине мелового периода: места находок спинозавров обозначены желтыми звездочками. Обратите внимание, что, хотя большинство находок (1 и 2) приурочены к приморским низменностям, спинозавры встречались и в глубине Африки (3).
Рисунок из обсуждаемой статьи в eLife
Иными словами, компьютерное моделирование показало совершенно иную картину образа жизни спинозавра: это был не «динозавр-крокодил», ловко ныряющий за рыбой в прибрежных водах, а неуклюжий и медлительный пловец, вероятно, большую часть времени стоявший на двух ногах, балансируя длинным хвостом. Также стоит добавить, что, судя по строению хвостовых позвонков, хвост спинозавра был не настолько гибким и мускулистым, как в реконструкции Ибрагима: это был, скорее всего, не плавник, а длинный рекламный щит, что в тандеме со спинным «парусом» заявлял о присутствии спинозавра окружающим. В конце концов, именно такую функцию он выполняет у современных парусных ящериц, которые хоть и держатся у воды, но плавают неохотно и не используют «парус» для гребли.
Учитывая, что часть находок спинозавра приурочена не к прибрежным низменностям, а к внутренним областям древней Африки (часть костей была найдена в Нигере; S. L. Brusatte, P. C. Sereno, 2006. A new species of Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus), логично предположить, что спинозавр был не «крокодилом», а «цаплей», прогуливавшейся по берегам доисторических рек, озер и морей и охотившейся на мелководье. Несмотря на рыбоядную специализацию и, как следствие, уязвимость перед хищниками широкого профиля (а бок о бок с этим странным динозавром бродило сразу несколько крупных плотоядных, в том числе 12-метровый кархародонтозавр), солидный размер и ярко раскрашенные «парус» на спине и плоский хвост делали спинозавра довольно устрашающим на вид. Ну а если уж ему приходилось пускаться вплавь, то плыл он медленно и неуклюже, переваливаясь с боку на бок — как и положено настоящей цапле.
Анна Новиковская, Elementy.