Автотомия у ящериц
Хвост извивался в течение нескольких минут, а когда перестал, его положили рядом с ящерицей и сделали снимок. После чего животное отпустили, сожалея о случившемся.
Вокруг моего дома на Кубани бесхвостые ящерицы попадаются регулярно: кот молодой, пес тоже, воспитательные сентенции на них не действуют. Как-то раз мне довелось застать у дома пса, жизнерадостно прыгающего вокруг кавказской ящерицы (Darevskia caucasica). Та огрызалась, конвульсивно дергалась, но не убегала. Я взяла ящерку, чтобы перенести в безопасное место. Ей было явно нехорошо, и причина скоро выяснилась: хвост оказался частично оторван, примерно на две трети толщины. Судя по всему, ящерица пыталась отбросить хвост, на который пес наступил лапой. Его вес уже перевалил за 30 килограммов, для ящерицы это весьма чувствительно и воспринимается как угроза жизни. Но что-то пошло не так, и процесс отбрасывания хвоста остался незавершенным.
Кавказская ящерица полной комплектации.
Фото Татьяны Натальиной, Краснодарский край, 4 сентября 2021 года
Отбрасывание органа в случае опасности называется автотомией (от греческих слов αὐτός — «сам» и τομή — «отсечение»). Подобные манипуляции способны проделывать представители более половины семейств ящериц. Кроме того, за этим замечены отдельные виды змей, преимущественно ужеобразных, а также многие виды амфисбен. Большинство ящериц жертвуют своим хвостом, когда их кто-то схватил за него, причем с некоторым усилием. Или наступил. Но некоторые ящерицы, например отдельные виды гекконов, прибегают к автотомии, даже если их никто не трогает, — чтобы отвлечь внимание врага дергающимся хвостом и успеть убежать. Оторванные части могут дергаться минут пять, за это время можно добежать до канадской границы. Хвост приходится срочно отбрасывать также в случае, когда за него укусила ядовитая змея, чтобы яд не распространился дальше.
Причины утери частей хвостов могут быть и другими. Например, новокаледонские гекконы (Rhacodactylus) имеют обыкновение в битве за самку оторвать хвост своему сопернику. У потерявших хвосты особей падает социальный статус, и как партнеры для спаривания они не котируются. Откусыванием хвостов противникам грешат и другие виды ящериц — очень уж заманчив вариант быстро и надолго устранить конкурента.
Покусанный, но отстоявший свой хвост самец чернохвостой кустарниковой ящерицы (Urosaurus microscutatus).
Фото © Gary Nafis с сайта californiaherps.com, Калифорния, США
Ученые, изучавшие два вида гекконов — средиземноморского тонкопалого (Mediodactylus kotschyi) и турецкого полупалого (Hemidactylus turcicus) — на островах Эгейского моря, пришли к выводу, что основная причина автотомии у ящериц на островах без хищников — внутривидовая агрессия. На островах с гадюками бесхвостых ящериц и ящериц с регенератами тоже было предостаточно. Но частота потери хвостов на безхищниковых островах выше. Такие вот драчливые гекконы.
Процесс отбрасывания хвоста четко отработан. Но есть разные варианты. Вариант отламывания хвоста между позвонками называется интервертебральной (межпозвонковой) автотомией. Он встречается редко, например у отдельных видов семейства агамовых. Вариант отламывания по позвонку встречается у большинства видов ящериц, способных отбрасывать хвосты, и называется интравертебральной (внутрипозвонковой) автотомией. Для этих целей есть специальные позвонки с поперечной хрящевой пластинкой. Как правило, зон возможного разлома несколько, чтобы экономить хвосты и не сбрасывать лишнего. Такие позвонки назвали автотомными.
Эволюционно механизм отбрасывания хвоста довольно старый: древние сухопутные рептилии капториниды умели делать это еще более 280 миллионов лет назад, о чем свидетельствует наличие зоны разлома в ископаемых позвонках. Видимо, автотомия оказалась весьма полезным эволюционным приобретением, потому что капториниды вымерли, а механизм остался.
Зона разлома хвостовых позвонков пермской рептилии Captorhinus: а — художественная реконструкция капторинуса, вставка показывает передние хвостовые позвонки с поперечными зонами разлома; b, c — передний хвостовой позвонок с зоной разлома, проходящей через центр (на нее указывает черная стрелка); d — передний хвостовой позвонок без зоны разлома, вид с брюшной стороны; e — брюшная сторона переднего хвостового позвонка с зоной разлома (черные стрелки); f — срез хвостового позвонка в сагиттальной плоскости с зоной разлома (черная стрелка), проходящей через центр; g — крупный план зоны разлома (черные стрелки). Сокращения: cb — внешний слой кости; cct — кальцифицированный хрящ; nc — нервный канал; ns — остистый отросток позвонка; ntc — хордальный канал.
Изображение из статьи A. R. H. LeBlanc et al., 2018. Caudal autotomy as anti-predatory behaviour in Palaeozoic reptiles
Процесс отбрасывания хвоста координируется головным мозгом. Когда ящерица чувствует боль или опасность, она резко сокращает мышечное кольцо в зоне разлома, ближайшей к болевому центру, и отбрасывает часть хвоста. Как правило, не далее двух–трех позвонков от болевого центра или минимально необходимую. Мышечное усилие при этом довольно мощное — не так-то просто оторвать себе полхвоста!
Зона разлома хвоста южной аллигаторовой ящерицы. Отброшенный хвост — справа.
Фото © Gary Nafis с сайта californiaherps.com
Зоны разлома еще называют «зонами слабости». Перед такими зонами формируется зубчатая мышечная перегородка. Мышечные волокна в ней расширены и соединяются по принципу «липучки». В жировой ткани тоже присутствует перегородка. Разрыв кожного покрова происходит между чешуйками в «зонах слабости», где сконцентрирован коллаген.
Части хвоста геккона Hemidactylus flaviviridis под электронным микроскопом. A — кончик отброшенной части хвоста с восемью клиновидными мышечными пучками, расположенными по окружности. Длина масштабного отрезка — 1 мм. На увеличенном изображении видны густо расположенные грибовидные структуры (MT) — расширенные концы мышечных волокон. Длина масштабного отрезка — 100 мкм. B — оставшаяся с ящерицей часть хвоста, содержащая восемь дополняющих друг друга канавок — это зоны отсоединения клиновидных мышечных пучков. Длина масштабного отрезка — 1 мм. На увеличенном изображении видны плотно сомкнутые зоны прилегания головок грибовидных структур к контактирующей поверхности (MTI). Длина масштабного отрезка — 100 мкм.
Фото из статьи N. S. Baban et al., 2022. Biomimetic fracture model of lizard tail autotomy
Мышечные волокна в зоне перегородки не только способствуют разлому позвонка по хрящевой вставке, но также немедленно обжимают зону разделения со стороны туловища ящерицы, закрывая сосуды. Зрелище, конечно, неэстетичное, зато эффективно. Ящерица не теряет способности перемещаться без хвоста, хотя движения ее становятся несколько хаотичными и более замедленными: к бесхвостому состоянию надо еще привыкнуть.
Зона разлома со стороны туловища ящерицы сразу обжимается мышцами.
Фото © Gary Nafis с сайта californiaherps.com, безногая ящерица Anniella stebbinsi, Калифорния
Ящерицы отбрасывают части хвоста исключительно экономно. У некоторых видов семейств агамовых и игуановых с возрастом позвонковый хрящ окостеневает и способность к автотомии утрачивается. Слишком дорого взрослой ящерице обходится потеря хвоста: это и руль, и балансир, и опора. У некоторых гекконов на кончике хвоста имеются цепкие подушечки — чешуйки, как на нижней стороне пальцев, что помогает им легко перемещаться по вертикальным поверхностям. Кроме того, хвост совершенно необходим в коммуникации. Габариты рептилии вместе с хвостом играют немалую роль в установлении социального статуса: чем крупнее ящерица, тем он выше. Бесхвостые взрослые ящерицы котируются наравне с тинейджерами, а то и ниже. Различные позы и движения хвоста несут много самой разной информации — от сведений о физиологии обладателя до демонстрации намерений. В этом плане бесхвостые — практически «немые».
Хвостами крупные ящерицы довольно ловко дерутся (особенно игуаны и вараны), а также порой ударом хвоста сбивают добычу. Но и это еще не всё. Хвост — это своего рода склад, вроде горбов у верблюдов. Именно в хвосте многие ящерицы делают запасы, там содержится более 50% накопленного жира. По упитанности хвоста можно судить о том, насколько у рептилии всё обстоит благополучно. Утратив хвост в предзимье, ящерица рискует не пережить тяжелый сезон. У североамериканских маленьких коричневых сцинков (Scincella lateralis) даже есть обыкновение возвращаться к тому месту, где отброшен хвост, и, если его никто не съел, доедать самостоятельно. Свои запасы, жалко же!
В общем, без хвоста у ящерицы жизнь неполноценная. Но тут уж приходится выбирать: либо неполноценная, либо вообще никакой. Самая уязвимая категория — молодые ящерицы, именно они чаще всего становятся добычей змей, ящериц других видов (а в голодный год — и своего вида), хищных птиц и млекопитающих. Юные сцинки часто имеют ярко окрашенные хвосты при общей маскировочной окраске, чтобы эффективнее отвлекать хищников отброшенными частями. У юных представителей рода плестиодон (Plestiodon), например у дальневосточных сцинков (Plestiodon latiscutatus), обитающих на Кунашире и японских островах, в окраске хвоста присутствует яркий металлический синий цвет. С возрастом окраска становится более однотонной. Рептилиям старшего возраста набранный жизненный опыт помогает довольно эффективно избегать встреч с хищниками. Это дополнительная причина отказаться от полезной в юности автотомии.
Молодой американский пятиполосый сцинк (Plestiodon fasciatus).
Фото © Vicki DeLoach с сайта flickr.com, США, 27 апреля 2016 года
Отброшенный хвост никогда не восстановится в прежнем виде. Общий облик регенератов довольно разнообразен — у кого как и сколько получилось. Процесс отращивания новой структуры (это всё же не полноценный хвост) требует много энергии. Быстрее и эффективнее это удается сделать юным ящеркам, у которых и запасов в хвостах не было, и ростовые процессы идут активнее. Новую хвостовую структуру определить совсем нетрудно: она чаще всего отличается цветом и формой, а также небольшой длиной. Чешуйки на вновь отросшей части замено мельче и какие-то менее организованные, а сам хвост нехарактерной для здоровой ящерицы формы (шишковидной, булавовидной, тупоконусной, уплощенной и так далее).
Позвонки не восстанавливаются, взамен наращивается хрящевая трубка. Мышечные волокна в новой отросшей части заметно менее структурированы, так же как жировая ткань и зоны подкожного коллагена. Второй раз отбросить хвост ящерица сможет нескоро и только выше вновь отросшей зоны, там, где сохранилась часть старого хвоста.
Самец прыткой ящерицы (Lacerta agilis) со сложным нарушением регенерации после двойной автотомии. На фото виден дополнительный конусовидный вырост в зоне неполной автотомии и расширение регенерата с чешуйками, отличающимися по размеру от остальных. На рентгенограмме видна хрящевая трубка регенерата и смещение одного из хвостовых позвонков.
Фото из статьи Д. А. Гордеев, 2017. Случаи неполной автотомии и нарушения регенерации хвоста разноцветной ящурки (Eremias arguta (Pallas, 1773)) и прыткой ящерицы (Lacerta agilis Linnaeus, 1758) в Волгоградской области
Ящерка с частично оторванным хвостом, о которой я писала вначале, — редкое, но совсем не уникальное явление в жизни разбрасывающихся хвостами рептилий. Это неполная автотомия — когда образовался отрыв только по одному сегменту позвонка с повреждением спинного мозга. В этом случае процессы регенерации всё равно запускаются и у рептилии из зоны неполной автотомии начинает расти новая хвостовая структура. Получается двухвостая ящерица.
Аллигаторова ящерица с двумя хвостами. Второй хвост вырос из зоны неполной автотомии.
Фото с сайта californiaherps.com
Старый хвост при этом сохраняет большинство своих свойств и может быть при случае отброшен выше или ниже места неполной автотомии. Отклонение называется каудальной бифуркацией. Зарегистрированы случаи повторной неполной автотомии (трифуркация), а у одной особо невезучей ящерки обнаружено целых шесть хвостовых структур.
Новая хвостовая структура не может быть отброшена ящерицей, но может повредиться, например, при нападении хищника. В этом случае отрастает еще более новая хвостовая структура, или даже две из одного места, такие случаи тоже зарегистрированы. Поскольку этот процесс в природе довольно распространен, аномалий он имеет более чем достаточно.
Татьяна Натальина, Elementy.