Тилакосмил, сумчатый саблезубый тигр

В настоящее время сумчатые Южной Америки представлены лишь несколькими родами опоссумов, ценолестов и соневидных опоссумов, однако всего несколько миллионов лет назад по этому континенту бродили многочисленные и разнообразные родственники нынешних коал и кенгуру, размером от мыши до тигра. Проникнув на его просторы из Северной Америки (где, судя по последним данным, сумчатые и возникли), эти звери пошли по уникальному эволюционному пути: в отличие от Австралии, где плацентарные долгое время были представлены лишь рукокрылыми и грызунами, в Южной Америке представители двух великих родословных млекопитающих сумели сформировать смешанные сообщества, где бок о бок существовали гигантские броненосцы и причудливые сумчатые хищники, такие как тилакосмил.

Несмотря на некоторое сходство с другими сумчатыми хищниками — тилацином и сумчатым львом, тилакосмил не приходился близкой родней современным сумчатым. Он — представитель особого отряда спарассодонтов, или сумчатых гиен (Sparassodonta), который возник вскоре после вымирания динозавров и просуществовал на протяжении почти всей кайнозойской эры, вплоть до раннего плейстоцена. Примитивные представители спарассодонтов, вроде протилацина (Prothylacinus), были мелкими и преимущественно древесными хищниками, похожими на современных сумчатых куниц, тогда как массивные проборгиены (Proborhyaena), достигавшие размеров медведя, жили на земле и питались в основном падалью.

Сравнение размеров некоторых видов спарассодонтов, слева направо: боргиена (Borhyaena), протилацин (Prothylacinus), арминигерингия (Arminiheringia), проборгиена (Proborhyaena), ликопсис (Lycopsis), тилакосмил. Человеческий силуэт приведен рядом для сравнения.

Рисунок © artbyjrc с сайта deviantart.com

И даже среди своих причудливых родственников, похожих на нечто среднее между медведем и куницей, тилакосмил заметно выделялся, в первую очередь — за счет уникального строения черепа. Первое, на что стоит обратить внимание — это громадные верхние клыки, по длине относительно черепа превосходящие показатели любых саблезубых кошек. Неудивительно, что столь внушительное «оружие» требовало дополнительной защиты, и при закрытой пасти клыки, как мечи в ножны, вкладывались в особые двойные выросты подбородка, придававшие голове тилакосмила форму опрокинутой буквы «Г». Все же прочие зубы, как ни странно, были чрезвычайно слабыми: в отличие от смилодона (Smilodon), обладавшего мощными резцами, помогавшими ему разделывать добычу, у тилакосмила резцы были маленькими и похожими на колышки, а у некоторых экземпляров животного они отсутствуют вовсе.

Отдельно стоит обратить внимание на строение самих верхних клыков, которые лишь в общих чертах напоминают верхние клыки других саблезубых млекопитающих. Во-первых, если у смилодона или барбурофелиса клыки были округлыми или плоскими в сечении и походили на настоящие сабли, то у тилакосмила эти зубы на спиле треугольные, что несколько увеличивало их прочность на излом. Во-вторых, клыки тилакосмила постоянно росли и поддерживали остроту за счет стачивания о нижние клыки — этот процесс наблюдается у грызунов (правда, у них стачиваются не клыки, а резцы) и называется тегозис (см. Thegosis). Наконец, в-третьих, альвеолы клыков тилакосмила простирались не до глазниц, как у саблезубых кошек, а до самой черепной коробки, буквально упираясь зверю в мозг, так что большая часть зуба не торчала снаружи, а находилась под кожей и костью — опять же, в точности как у современных грызунов.

Черепа смилодона (А) и тилакосмила (B) с максимально открытой пастью; верхние клыки выделены красным. С–D — череп тилакосмила сбоку и спереди.

Рисунок из статьи S. Wroe et al., 2013. Comparative Biomechanical Modeling of Metatherian and Placental Saber-Tooths: A Different Kind of Bite for an Extreme Pouched Predator

Казалось бы, диагноз ясен: перед нами очередной саблезубый хищник, приспособленный к охоте на толстокожую добычу и пользующийся своими клыками, чтобы пробивать шкуру жертвы, добираясь до уязвимых частей. Но так ли это на самом деле?

Первый довод «против»: у тилакосмила был чрезвычайно слабый укус. Конечно, саблезубые хищники в принципе не могут похвастать сильными челюстями — скажем, у смилодона, который был размером со льва, укус был почти втрое слабее льва. Но тилакосмил в этом отношении установил своеобразный «антирекорд»: при массе 80–120 килограммов его сила укуса была меньше, чем у современной домашней кошки!

Довод второй: у тилакосмила довольно странное строение зубов, плохо подходящее активному хищнику. Эмаль на клыках у него очень тонкая, всего около полумиллиметра, сами клыки не расположены параллельно друг другу, а слегка расходятся в стороны по мере удаления от верхней челюсти, да и по следам истирания на коренных зубах видно, что при жизни тилакосмил не жевал ничего тверже хрящика. Не говорят в пользу хищничества и другие особенности строения черепа, такие как маленькое подглазничное отверстие (при жизни через него должен был проходить верхнечелюстной нерв, помогающий точной координации при нанесении удара клыками) и несросшиеся половинки нижней челюсти, которые мог объединять разве что сухожильный «мостик».

Сравнение черепов саблезубых млекопитающих. Вверху — нимравид гоплофонеуса (Hoplophoneus); внизу слева — спарассодонт тилакосмил; внизу справа — кошачье смилодон. Обратите внимание, что у плацентарных саблезубых имеются хорошо развитые резцы и мощные коренные зубы.

Фото с сайта nytimes.com

Добавим к этому, что у тилакосмила были чрезвычайно развиты мышцы шеи и головы, после чего — вуаля! — получаем довольно странную картину: животное, приспособленное к питанию мягкой пищей, способное очень широко раскрывать пасть и хорошо двигать шеей, но обладающее чрезвычайно слабым укусом и едва ли способное справиться с хоть сколько-нибудь сопротивляющейся добычей. Биомеханическое моделирование показало, что, в отличие от смилодона, клыки тилакосмила были лучше приспособлены к нагрузке при движении вперед-назад или вправо-влево, но существенно хуже — при движении вверх-вниз. То есть зверь не мог наносить клыками колющие удары, как это предполагается для саблезубых кошек, но зато имел возможность «заякориться» зубами в туше жертвы и разделать ее, оттягивая голову с помощью мощных мышц шеи.

В любом случае, полученные данные говорят о том, что тилакосмил вел уникальный образ жизни, не похожий на таковой у современных плацентарных хищников. Возможно, он использовал свои укрепленные клыки для потрошения гигантских туш? Мертвое животное не двигается, так что тилакосмилу не нужен был хорошо развитый верхнечелюстной нерв (в отличие от саблезубых кошек, у которых он был довольно толстый) для точной координации движений и направления удара клыками, а характер износа коренных зубов тилакосмила напоминает таковой у тилацина, который предпочитал питаться внутренними органами своих жертв. Возможно, у тилакосмила были такие же привычки?

Тилакосмил со своей добычей: сейчас предполагается, что этот зверь был вовсе не таким уж грозным, каким кажется, и в основном питался падалью и остатками пиршеств других хищников.

Рисунок © Kaek с сайта deviantart.com

Получается, что «сумчатый» саблезубый зверь был на деле не грозным охотником, а... падальщиком? И, вполне возможно, сверхспециализированным: из-за отсутствия резцов он не мог срезать куски мяса с добычи, но при этом, судя по сводчатой форме нёба, обладал мускулистым языком, возможно, покрытым острыми зубчиками, с помощью которого тилакосмил захватывал мягкие внутренние органы и проталкивал их на коренные зубы. Поскольку внутренности жертвы не требуют такой тщательной обработки, как мясо и кости, специализация тилакосмила на их потреблении могла привести к редукции зубов. Это, кстати, встречается и у плацентарных млекопитающих-специалистов: например, у муравьедов зубов нет вообще, а у моржа отсутствие резцов и мускулистый язык позволяет всасывать корм из морской воды.

Что касается строения остального скелета, то здесь тилакосмил почти не отличается от прочих спарассодонтов: это было неторопливое животное, скорее напоминавшее не кошку, а медведя, и он не мог ни стремительно бегать за добычей, ни набрасываться на нее в прыжке. Но мог ли такой крупный зверь выживать исключительно за счет падали? Вполне возможно: у современных сумчатых уровень метаболизма примерно на треть ниже, чем у плацентарных того же размера, так что тилакосмилу требовалось меньше пищи, и при достаточно низкой плотности популяции саблезубые хищники вполне могли прокормиться на изобилующих крупными животными прериях. Предположительно, роль основных хищников в экосистеме тилакосмила играли фороракосовые — крупные нелетающие птицы, достигавшие размеров страуса, — тогда как «саблезубому тигру» оставалось лишь подбирать остатки чужих пиршеств.

Восстановленный скелет тилакосмила (недостающие элементы отмечены голубым и реконструированы на основании строения скелета других спарассодонтов) и реконструкция внешнего облика животного.

Рисунок © Mauricio Antón из книги M. Antón, 2013. Sabertooth

Естественно, как и все сверхспециалисты, тилакосмил был чрезвычайно уязвим перед любыми изменениями внешней среды — но вот вопрос, что именно его погубило, всё еще остается открытым. Несмотря на бытовавшее ранее популярное убеждение, что сумчатые хищники проиграли в борьбе со своими более совершенными плацентарными родственниками, вторгшимися в Южную Америку в ходе Великого межамериканского обмена, прямых доказательств этому найдено не было. Вдобавок, от вымирания тилакосмилов (около 2,5 миллиона лет назад) до появления в Южной Америке саблезубых кошек (около 800 тысяч лет назад) прошло больше времени, чем между смертью последней саблезубой кошки и сегодняшним днем, так что едва ли у этих животных была возможность вступить в прямое противостояние.

Куда вероятнее, что тилакосмила сгубили климатические изменения, за которыми последовало сокращение числа крупных животных и, как следствие, туш, которыми можно было кормиться. Из-за своих специализированных зубов и отсутствия возможности хоть как-то разнообразить рацион тилакосмил оказался на пороге голодной смерти: заложник хрупкого равновесия, царившего на просторах его родного континента в течение почти всей кайнозойской эры, он оказался не готов к радикальным переменам и вскоре исчез из палеонтологической летописи, тем самым подведя черту под долгой историей отряда спарассодонтов.

Анна Новиковская, Elementy.