Социальные пауки
Чаще всего пауки ведут одиночный образ жизни, но есть около двадцати из более чем 45 тысяч описанных современных видов, которые нашли пользу в сожительстве с сородичами. Считается, что главными факторами в формировании групп стали преимущества в добыче пищи, создании и поддержании гнезда. То есть индивидуальная выживаемость с ростом колонии также растет, что становится крайне выгодным для вида. Но это удобно не только самим социальным паукам, но и другим видам пауков, которые могут поселиться в их гнезде, воровать еду, выводить потомство, охотиться. Если таких нахлебников становится слишком много, то колония социальных пауков погибает.
Гнезда пауков Anelosimus eximius. Слева — паутина, широко раскинувшаяся на деревьях. Фото © Bernard Dupont с сайта flickr.com, Французская Гвиана, 7 февраля 2018 года. Справа — размер паутины можно оценить по величине листа банана.
Фото © Isaac Oliveira с сайта inaturalist.org, Бразилия, 20 мая 2020 года
Наиболее социально развитые сообщества образуют пауки-эрезиды (семейство Eresidae), воронковые пауки (Agelenidae) и пауки-тенетники (Theridiidae), к которым относится и Anelosimus eximius. Вероятно, это связано с тем, что у пауков из этих семейств паутина имеет менее организованную структуру и ее легче расширять в разные стороны, а также она, вероятно, выдерживает большее количество особей и их многочисленные передвижения, так как часто обвивает листья растений, ветки кустов или деревьев. Например, гнездо паука Theridion nigroannulatum обволакивает верхушки ветвей одного или нескольких кустов, включая листья.
Колония пауков Theridion nigroannulatum.
Фото © Arthur Anker с сайта flickr.com, Эквадор, 6 ноября 2009 года
Колонии большинства социальных насекомых основываются двумя способами. Первый — часть родительской колонии может отделиться из-за перенаселения и переместиться группой на новое место, как правило, расположенное недалеко от старого. Второй — одиночные самки могут мигрировать, отложить яйца и таким образом сформировать новую колонию. Оба варианта встречаются и у социальных пауков. Колонии могут разделяться и случайным образом: падающие на паутину ветки или тяжелые листья разрезают ее, деля таким образом на части. Чаще всего пауки при расселении передвигаются по нитям паутины и далее по земле или деревьям. Но у Stegodyphus sarasinorum наблюдали еще более интересный способ передвижения: паук поднимал брюшко вверх и секретировал нить, которая становилась настолько длинной, что ветер захватывал вместе с ней и паучка и уносил на новое место гнездования. У паука Anelosimus eximius исследователи наблюдали, как самки группой уходили из гнезда, но добравшись до вершины ближайшего дерева, расходились поодиночке в разные стороны. Важно заметить, что связи между колониями не устанавливаются, и пауки никогда не переходят между двумя созданными гнездами. А особи из колоний, основанных самками, имеют близкое родство.
Гнездо, образованное социальными представителями рода Stegodyphus.
Фото © Harvey Barrison с сайта flickr.com, ЮАР, 20 мая 2012 года
Интересно, что благодаря особенностям формирования колоний и их жизненному циклу (колонии регулярно вымирают) именно на социальных пауках рода Anelosimus ученые показали существование группового отбора (см. Group selection). Дело в том, что, несмотря на низкий генетический полиморфизм, в колонии всегда присутствуют как агрессивные особи, так и мирные, при этом агрессивность наследуется. В зависимости от расположения колонии в ней преобладает то один фенотип, то другой. Это может свидетельствовать о групповой адаптации, а не индивидуальной. Интересно, что колонии агрессивных пауков живут дольше миролюбивых — возможно, потому, что агрессивные самки чаще преследуют пауков других видов, нахлебничающих в колонии. Ученые выявили и еще более интересную закономерность: особи избыточного фенотипа в колонии производят меньше яиц, чем особи дефицитного фенотипа. То есть даже внутригрупповая структура в колонии поддерживается генетически.
До конца XIX века считалось, что кроме паутины, социальных пауков ничего не объединяет, но позже оказалось, что это не так. Например, Anelosimus eximius демонстрирует поведение, характерное для высокосоциальных беспозвоночных: сотрудничество в создании паутины, захвате добычи и даже уходе за потомством. Коллективная охота выглядит так: когда в паутину попадает жертва, пауки приближаются к ней синхронно, делая регулярные остановки. Это позволяет группе охотников по вибрации паутины определить размер добычи, регулировать тактику нападения и количество пауков, участвующих в охоте.
Данные о том, все ли особи в колонии имеют доступ к пойманной пище, разнятся. В гнездах Stegodyphus mimosarum, например, сами ловцы поедают добычу, отгоняя от нее остальных. Предполагается, что именно поэтому ловцами становятся самые голодные особи. Таким образом, в колонии хоть и присутствует разделение ролей, но они могут меняться в зависимости от ситуации. А вот представители родственного вида Stegodyphus sarasinorum, наоборот, могут словить добычу и безвозмездно ее отдать сородичам. А пауки Theridion nigroannulatum после поимки неосторожной жертвы не просто оставляют ее в сети, но и относят вглубь гнезда, чтобы получить пропитание могла вся колония. Так как размеры пищи и регулярность ее попадания в сети может быть совершенно разной, разделение добычи чаще всего неравномерно. Если в сети Anelosimus eximius попало крупное насекомое, то еду получают все, а если маленькое — слабые пауки остаются ни с чем.
Пауки Stegodyphus dumicola едят моль.
Фото © Bernard Dupont с сайта flickr.com, ЮАР, 6 марта 2012 года
Хоть у социальных пауков и есть некоторое разделение труда, у них нет репродуктивных каст, в отличие от социальных насекомых, например, муравьев и пчел. У всех самок остается возможность откладывать яйца, но не все это делают, некоторые ученые связывают это с размером колонии: чем она больше, тем меньше потомства она производит.
Анастасия Шешукова, Elementy.