Эволюция брюхоногих: вот это поворот!
Эти мягкотелые (так по-другому называют моллюсков) кажутся удачной иллюстрацией своеобразного почерка великого инженера и художника — эволюции. Naked Science заинтересовался тем, как брюхоногие (самые многочисленные и «самые наземные» моллюски) развернули одну часть собственного тела относительно другой и какое необычное устройство разработали, чтобы сделать свое размножение более эффективным, а самих себя — еще менее понятными для биологов.
Жизнь — это торжество удивительного разнообразия, и источником этого разнообразия является эволюция. Благодаря ее неутомимой работе живая природа способна нас удивить в самый неожиданный момент и самым неожиданным образом. Это очень удачно сформулировал знаменитый биолог Джон Холдейн, причем применительно к природе в самом широком понимании.
Для этого нетрудно отыскать множество хороших примеров, и один из них — представители удивительного типа беспозвоночных животных, моллюски.
Мягкотелый тип
Учеными описано около полутора миллионов видов животных, населяющих планету Земля. Скорее всего, пока еще неизвестных видов в несколько раз больше. Подавляющее их большинство — беспозвоночные, к которым не относятся только немногочисленные и сравнительно крупные круглоротые, рыбы, амфибии, птицы и млекопитающие (звери). Все эти позвоночные вполне укладываются в единый план строения — имеют универсальную конструкцию, собранную вокруг позвоночника.
А вот беспозвоночных единой и неделимой группой никак не назовешь. Если позвоночных можно сравнить с множеством в целом одинаковых автомобилей (двигатель под капотом, 4 колеса), то беспозвоночные — это более или менее удачные, но совершенно непохожие друг на друга транспортные средства: скейтборды, вертолеты, одноколесные велосипеды и тандемы, коньки, катера и даже тележки рикши…
Беспозвоночные существа возникали независимо и за сотни миллионов лет «разработали» множество типов устройства — с варьирующим расположением рта, кишечника, мозга, полости тела и так далее. Причем что-то из этого в ходе эволюции запросто может исчезнуть, может и добавиться невесть что. Такие типы организации еще и типы в понимании систематики, науки о группах организмов и их родственных связях. Напомним, тип — это самая крупная систематическая группа в царстве Животные. В растительном царстве свои правила и таковой является отдел.
Итак, беспозвоночные — это небывалое разнообразие: от победившего и вездесущего мейнстрима членистоногих (прежде всего насекомых) до некогда процветавших, но вымерших диковинок вроде трилобитов либо живой, но безнадежно нишевой экзотики — внутрипорошицевых, ксенотурбелл и прочих им подобных. Не исключено, что у зоологов и сейчас есть шанс открыть новые типы.
Разнообразия типа Моллюски. Брюхоногие (Gastropoda) представлены морским блюдечком Patella sp.
A. Wanninger & T. Wollesen
Моллюски — это нечто среднее: в эволюционной гонке их нельзя назвать ни победившими конформистами, ни диковинными неудачниками. С одной стороны, на современной Земле этот тип, вне всякого сомнения, процветает. Его бесчисленные представители стали неотъемлемой частью многих морских, пресноводных и наземных экосистем. К чести этого типа животных стоит отметить, что очень немногие стали паразитами и живут «на всем готовеньком» за чей-то счет.
С другой стороны, эти существа устроены очень своеобразно и совсем не похожи на самых многочисленных и типичных беспозвоночных — насекомых вроде таракана. Или ракообразных, которые образуют отдельную систематическую группу того же типа членистоногих. «Мягкотелые» (так переводится с благородной латыни имя этого типа) не имеют членистых ног, сегментированного строения (не «собраны» из похожих состыкованных друг за другом частей), лишены они и легкой хитиновой брони, фасеточных глаз и так далее.
Что же у них имеется? Есть у них действительно мягкое тело, без сегментов и конечностей в привычном понимании. А у этого мягкого тела — одна (обычно!) мускулистая нога и вырост тела, охватывающий края тела моллюска, — мантия. Мантия занимает большое место в жизни моллюска, а также в нем самом: в образованной мантией складке находятся жабры либо подобие легких, органы обоняния и другие, не поместившиеся внутри тела органы. У многих мантия производит фирменные для этих животных твердые раковины разной формы. «Древняя модернистская» архитектура раковин моллюсков и их асимметричная красота — сюжет для отдельного захватывающего рассказа. Далее в наличии голова — не всегда, но в большинстве случаев.
Анатомическая схема гипотетического предка моллюсков
wikipedia.org
Нервная система моллюсков устроена довольно просто и чаще всего представлена немногочисленными парными узлами, которых больше вокруг рта. Сложностью поведения они, стало быть, не блещут — предоставив это своим родственникам-интеллектуалам, некоторым головоногим.
Закрученная эволюционная история
Моллюски распространены очень широко и чрезвычайно разнообразны. Считается, что на Земле сейчас проживает 100–200 тысяч мягкотелых видов, из которых большинство — как раз брюхоногие. Есть основания считать, что их родословная — одна из самых древних и берет начало более 550 миллионов лет назад, еще в докембрии, когда между диковинных фрактальных существ (вендобионтов) по толстому слою бактерий пробирался возможный далекий предок мягкотелых — Kimberella sp.
В следующем периоде, кембрийском, когда членистоногие только начинали свою триумфальную эволюцию, по дну уже вовсю ползали несомненные и узнаваемые моллюски с раковиной, в том числе примечательная Yochelcionella sp. с чем-то вроде «выхлопной трубы» сзади.
Возможная прапрабабушка моллюсков из докембрия — Kimberella sp. и их несомненная прабабушка Yochelcionella sp. из кембрийского периода (им 550 и 500 миллионов лет назад соответственно)
wikipedia.org, artstation.com
При этом моллюски любят и умеют отступать от канонического строения, оставляя позади более однообразных в этом отношении членистоногих. Есть среди мягкотелых и реактивные в полном смысле этого слова головоногие (передвигаются, выбрасывая воду при сокращении мантии) и в буквальном смысле потерявшие голову малоподвижные двустворки, которые питаются тем, что фильтруют из окружающей их воды, и более привычные нашему сухопутному взору брюхоногие и, скажем, невзрачные червеобразные ямкохвостые. Разных классов в составе этого типа немало, и многие имеют диковинный вид.
Разные моллюски успешно завоевали все моря и океаны. Здесь их триумф подчеркивают и рекордные размеры — самого крупного беспозвоночного глубоководного кальмара, способного дать отпор даже кашалоту, и двухметровой двустворки тридакны. Однако наша наземно-воздушная среда обитания в полной мере покорилась только брюхоногим. Здесь они достигли большого успеха, расползаясь, перебираясь верхом на других видах, порой даже скользя по пленке на поверхности воды вперед к успеху и более широкому расселению.
Брюхоногие (на латыни Gastropoda ровно это и означает) хорошо знакомы нам в образе улиток и слизней. В прошлом у них — головокружительная история эволюции. Когда-то очень давно один примитивный моллюск, основоположник длинной брюхоногой родословной, вел вполне себе пелагический образ жизни. Иначе говоря, плавал в толще древних морей, подобно современным наутилусам — «живым ископаемым» (стоит отметить: моллюскам все же головоногим).
Но в какой-то момент этому прото-гастроподу понадобилось «залечь на дно», там обосноваться и ползать по своим делам. Его старая конструкция с массивной раковиной стала мешать, скорее всего потому, что задним краем скребла морское дно, а передним завитком давила на голову моллюска. Так или иначе, налицо был эволюционный кризис.
Живое ископаемое Nautilus pompilius мало изменился за последние 500 миллионов лет и по-прежнему напоминает древних предков моллюсков
habr.com
И все же брюхоногие ловко выкрутились из этой ситуации. Каким образом? Тело такого моллюска (не считая тяжелую броню-раковину) разделяется на A) голову и ногу и B) мешок с внутренностям — то, что обычно спрятано в раковине. Маневр, предпринятый брюхоногим-прародителем, состоял во взаимном вращении А относительно B на 180 градусов. Теперь и край раковины, и край мантии оказались у них над головой! Заодно сюда же, к голове, переехал анус (из песни слов не выкинешь). Со всеми вытекающими.
Этот поворот одной половинки моллюска относительно другой имел далеко идущие последствия для его внутренних органов. А именно: конструкция стала очень асимметричной. Из-за этого поворота (его называют торсион, от английского «поворот») ось животного съехала на сторону, а многие внутренности оказались не только смещены, но еще и деформированы. Некоторые из парных органов (жабры или половые железы) теперь сильно отличаются по размеру или даже остаются в единственном экземпляре. Нервная система, исходно представленная кольцом с несколькими крупными узлами-ганглиями, у «совсем повернутых» моллюсков превращена в восьмерку.
Торсион: как брюхоногие «перевернули свой внутренний мир». Цветами на схеме показаны: зеленым — пищеварительная система, синим — нервная, красным — жабры.
Рисунок автора
Асимметричность и вообще хаотичность конструкции брюхоногого еще больше усиливает раковина, нередко сама по себе закрученная на сторону. Любопытно, что ее собственное «искривление» произошло в ходе эволюции раньше и не зависело от торсиона. Так брюхоногие с тех пор и зажили — скособоченными, но очень приспособленными, продолжая чрезвычайно успешную эволюцию и образуя все новые систематические группы.
Все живое в той или иной степени помнит свою эволюционную историю и воспроизводит ее отдельные эпизоды. Наши моллюски — не исключение. Личинки морских брюхоногих выглядят по-разному, но как правило плавают в толще воды и поначалу имеют «нормальную», двустороннюю симметрию. Однако взросление прибивает их к земле, то есть грунту на дне водоема. То же взросление в какой-то момент заставляет их повторить судьбу родителей и повернуть голову с ногой относительно мешка с внутренностями.
Велигер (пелагическая форма некоторых классов морских моллюсков) с лопастями, с помощью которых он плывет
jaxshells.org
Обычно это постепенный процесс, хотя морские блюдечки (Patella sp.) используют для разворота половинок своего тела огромное «волевое усилие» (а именно спазм специальной мышцы) и, так сказать, взрослеют буквально за пару часов. Именно морские блюдечки с их простой конической раковиной (похожей на китайскую шляпу) представляют класс брюхоногих на первом рисунке выше.
Зоологам известно о торсионе брюхоногих довольно давно. Сто лет тому назад английский зоолог Уильям Гарстанг не просто о нем знал, но и посвятил ему целую «Балладу о Велигере». Велигер — это как раз одна из разновидностей плавающих личинок моллюсков.
Забавно, что среди брюхоногих нашлись ренегаты, которым в этой закрученной истории захотелось «откатиться немного назад». Жить в таком искривленном состоянии иногда может быть довольно некомфортно. Повернуть путь эволюции вспять невозможно, это утверждает отдельный биологический закон Долло. Поэтому моллюском-прототипом эти ренегаты не стали, но если не ход эволюции, так хоть самих себя назад повернули. Впрочем, скорее остановились на полдороге — и теперь комплект их внутренних органов смотрит вбок.
Стрелы брюхоногой любви
С личной жизнью брюхоногих все тоже очень непросто. В отличие от некоторых других моллюсков, эти — гермафродиты, имеющие два комплекта половых органов: мужской и женский. И комплекты эти довольно замысловатые, со множеством органов и желез. Как гермафродитам брюхоногим доступно самооплодотворение.
Разнообразие брюхоногих знакомо нам главным образом по так называемым легочным моллюскам — они-то и освоили сушу, а заодно и пресные водоемы. Легочные действительно развили подобие легких в складке своей мантии, отказавшись при этом от жабр. Именно с этими моллюсками связано еще одно эволюционное ухищрение мягкотелых, на сей раз касающееся размножения. Как и в случае с торсионом, зоологи знали о нем очень давно, но долго не могли толком понять, к чему бы это.
Любовная стрела улитки цепеи Cepaea hortensis под микроскопом
wikipedia.org
Речь о стрелах любви, или любовных дротиках, на латыни gypsobelum. Стрелы любви представляют собой иглы из карбоната (точнее арагонита) или хитина. Такая стрела обычно одна, хотя некоторые виды все же запаслись сразу двумя. Стрела любви расположена вблизи пениса и прочих половых органов, находящихся в случае моллюсков ближе к голове. Помня вышеизложенное, удивляться такому расположению уже не приходится. При этом гипсобелум не связан с половой системой напрямую и хранится в особой сумке, из которой выстреливает в случае спаривания. Размеры гипсобелума внушительные: до 1 сантиметра, а то и больше. Под микроскопом можно рассмотреть очень сложную и разнообразную структуру стрел любви — здесь каждый вид ухищрялся как мог.
Спаривание этих моллюсков заслуживает отдельного внимания. Нередко это танец, который может длиться несколько часов. В ходе такой интимности один или оба моллюска (напомним: являющихся гермафродитами) выстреливают в своего компаньона тот самый гипсобелум. Здесь нужно привести ряд важных оговорок. Во-первых, если та самая стрела любви у моллюска имеется: на формирование известкового оружия (в случае если оно уже «потрачено») требуется немалое время. Во-вторых, если у моллюска будет соответствующий настрой — ведь спаривание возможно и без стрельбы. Ну и, наконец, последнее по порядку, но не по курьезности: моллюски могут просто промахнуться, не попасть в организм товарища. Либо в организм попасть, но его покровы не пробить.
Выстрел… и промах! Правый брюхоног спрятался в раковину, и гипсобелум лежит на земле.
jaxshells.org wibnet.nl
В случае же романтического и артиллерийского успеха стрела проходит через покровы моллюска и попадает в… это уж как повезет. Никакой особой любовной мишени для любовной стрелы не предусмотрено. Стрела просто остается в теле «жертвы», однако вскоре растворяется безо всякого вреда для потерпевшего.
В чем смысл таких сложностей при спаривании, если оплодотворение происходит независимо и может обойтись без этой артподготовки? Долгое время считали, что стрела из карбоната — это преподнесенный «в подарок» запас минералов. Ведь это карбонат кальция, который используется моллюсками для построения раковины и может перейти подрастающему поколению по наследству. Однако сейчас эта гипотеза потеряла позиции.
Зоологи считают, что такой укол скорее запускает механизм сохранения введенной спермы и оплодотворения. И, таким образом, косвенно влияет на успешность размножения. Этакая «пристройка к половой системе» — для регуляции размножения. Более того, удалось даже выделить особый гормон, регулирующий оплодотворение. Выходит, что гипсобелум служит самым что ни на есть шприцем для инъекции. Не исключено, что это довольно сложное и совершенно курьезное изобретение эволюции помогло брюхоногим завоевать сушу и стать важной частью многих ее экосистем.
Кого из наземных моллюсков мы можем застать за использованием стрел любви? Таковых немало: это и привычные нам улитки, включая виноградную (Helix pomatia) и расписную (Eobania vermiculata), и некоторые слизни, и так называемые полуслизни. Последним поэтическим эпитетом зоологи обозначают таких легочных брюхоногих, которые, в отличие от слизней, имеют известковую раковину. Вот только она очень небольшая и напоминает скорее не домик улитки, а походный рюкзак, и спрятаться в ней полуслизень при всем желании не может.
Итак, брюхоногие моллюски — прекрасная иллюстрация хаотичности и несуразности эволюционного процесса. Их можно сравнить с причудливой ветвью эволюционного древа, при этом ветвью очень развесистой и солидной. Пренебрежение логикой и концептуальностью, как и оптимизацией мелочей, не мешает эволюции быть превосходным инженером и создавать изобретательные, очень жизнеспособные конструкции.
На современном этапе развития биологии, которая то и дело «смотрит на тебя как на последовательность ДНК», важно не забывать посыл эпохи классических натуралистов. Прежде всего о том, что ключ к пониманию феномена жизни — это именно эволюционный процесс, и след, который он оставляет за собой, — неисчерпаемое биоразнообразие.
И здесь по-прежнему непревзойденной остается старая формулировка Феодосия Добржанского:
«Все в биологии остается бессмысленным, пока мы не посмотрим на это в свете эволюции»