«Зверь с пятью зубами» из Чили проясняет эволюцию южноамериканских млекопитающих мелового периода
Новая находка позднемелового представителя этого отряда, названного орретерием, на крайнем юге Чили позволила ученым уточнить филогенетическую историю меридиолестид и получить новые сведения о строении зубов этих загадочных млекопитающих, которые до сих пор известны нам только по фрагментированным окаменелостям.
Рис. 1. Скульптурная реконструкция орретерия (Orretherium tzen). Этот вид был описан в обсуждаемой статье на основании найденной части нижней челюсти с несколькими зубами. Реконструкция выполнена техником Аргентинского музея естественных наук имени Бернардино Ривадавия Марсело Миньяной (Marcelo Miñana) по рисункам Маурисио Альвареса (Mauricio Alvarez).
Фото с сайта bbc.com
До того, как сумчатые и плацентарные млекопитающие стали доминировать в наземных экосистемах Южной Америки (а это случилось не раньше миоцена), основными представителями нашего класса на этом материке были крайне успешные, но полностью вымершие гондванатерии (Gondwanatheria) и меридиолестиды (Meridiolestida). Гондванатерии были растительноядными млекопитающими, предположительно принадлежащими к подклассу аллотериев — группе, сестринской по отношению к териям, куда входят плацентарные, сумчатые и их ближайшие родственники. О внешнем виде гондванатериев можно судить на основании окаменелостей, найденных на Мадагаскаре: от описанной в 2014 году винтаны (Vintana sertichi) сохранился почти целый череп, а в 2020 году миру был явлен адалатерий, чей скелет угодил в палеонтологическую летопись практически полностью (D. Krause et al., 2020. Skeleton of a Cretaceous mammal from Madagascar reflects long-term insularity). На основании этих находок можно сделать вывод, что среди гондванатериев встречались довольно крупные по мезозойским меркам млекопитающие, размером с кошку, внешним видом несколько напоминавшие современных сурков.
К сожалению, «соседям» гондванатериев — меридиолестидам — не так повезло, и большая часть материала, имеющегося на руках у ученых, — это разрозненные фрагменты челюстей и пригоршня зубов. Лишь от двух видов меридиолестид сохранились черепа и части посткраниального скелета: это мезозойский кронопио (Cronopio dentiacutus), за свою необычную внешность получивший прозвище «саблезубая белка мелового периода» (рис. 2), и миоценовый некролестес (Necrolestes), напоминающий нечто среднее между броненосцем и кротом. Судя по строению зубов, большинство меридиолестид были насекомоядными, как современные землеройки. Однако даже среди современных млекопитающих насекомыми питаются животные самого разного облика — от вторично адаптировавшихся к хищничеству кузнечиковых хомячков до сверхспециализированных летучих мышей и причудливых муравьедов, поэтому судить о внешнем виде меридиолестид ученые пока что не решаются.
Рис. 2. На этой реконструкции меридиолестида кронопио (Cronopio dentiacutus) художники предусмотрительно не стали изображать тело зверька, ведь от кронопио сохранился только череп.
Рисунок из статьи P. Wilf et al., 2013. Splendid and Seldom Isolated: The Paleobiogeography of Patagonia
Orre means teeth in the language spoken by the Aonikenk, the original inhabitants of the Patagonian plains in Chile and Argentina, and therium from the Greek thērion, beast, frequently used for mammals
Именно поэтому на рисунках 1 и 4 вы можете увидеть лишь предположительные реконструкции нового меридиолестида, названного орретерием (Orretherium tzen, в переводе с греческого и с языка тэуэльче — «зверь с пятью зубами»: orre ‘зуб’, thērion ‘зверь’, tzen ‘пять’), — от него найден лишь фрагмент нижней челюсти с пятью зубами in loco («на месте») и один изолированный верхний зуб. Да, на фоне львиной доли других представителей этой группы новая находка сохранилась относительно неплохо, что позволило не только изучить новый вид и род, но и экстраполировать полученные данные на других млекопитающих, обитавших в Южной Америке в мезозойскую эру. При этом ученые понимают, что если в будущем, скажем, в том же самом месте будут найдены окаменевшая лапка или кусок позвоночника, то никто из них не сможет гарантировать, что они принадлежат орретерию, а не какому-нибудь другому млекопитающему, может быть, даже еще и не описанному.
Увы, но случаев, когда одно и то же животное «благодаря» палеонтологам описывалось под разными именами, немало: достаточно вспомнить кембрийского аномалокариса, чьи хватательные конечности считали отпечатками креветок, а рот — медузой, мелового орнитохейра, многочисленные остатки которого британский палеонтолог Гарри Говир Сили описал как двадцать семь (!) отдельных видов птерозавров, или случай с «меловым дицинодонтом», который на самом деле оказался кайнозойским млекопитающим (см. картинку дня Австралийский «дицинодонт»). Со временем многие из этих ошибок были признаны, а длинные списки имен — синонимизированы, но в случае с орретерием все немного сложнее: остатков млекопитающих в мезозойских отложениях Южной Америки всегда находили немного, и большинство их было в весьма прискорбном состоянии, поэтому надежды на обнаружение относительно полного, сочлененного скелета этого зверька немного… но, с другой стороны, адалатерия тоже никто не ожидал найти, а ведь нашли!
Рис. 3. Голотип орретерия CPAP-5007 и его прорисовка со стороны зубного ряда (а), с внешней (b) и с внутренней (c) сторон. Обозначения: p2, p3, m1–m3 — обозначения зубов (премоляров и моляров), ac — добавочный бугорок, coc — короноидный гребень, dc — дистальный поясной гребень, de — дентин, en — эмаль, maf — жевательная ямка, mc — мезиальная полочка, mf — подбородочное отверстие, med — метаконид, pad — параконид, prd — протоконид, rm — межмолярное пространство. Длина масштабного отрезка — 5 мм.
Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports
Сравнив строение зубов орретерия с его предполагаемыми родственниками меридиолестидами (отмечались строение корней зубов, форма и расположение бугорков коронок, относительные размеры и количество зубов), авторы отметили сходство нового вида с ранее изученными видами меридиолестид из семейства мезунгулят (Mesungulatidae): мезунгулятом (Mesungulatum) и колониатерием (Coloniatherium), чьи остатки были обнаружены в позднемеловых отложениях Аргентины. Благодаря этому, сравнив степень износа различных зубов, им удалось выявить, что у меридиолестид коренные зубы прорезывались не одновременно, как у их более примитивных родственников дриолестид (Dryolestidae), а постепенно, и последний моляр прорезывался в то же время, что и последний премоляр — как и у современных териевых млекопитающих.
Также сравнение зубных рядов различных видов позволило авторам уточнить филогенетические отношения внутри мезунгулят: согласно их предположению, основанному на строении коронок зубов, орротерий, с его более заостренными коронками, представляет собой базальную форму в этом семействе, тогда как колониатерий и мезунгулят, у которых зубные коронки низкие и округлые (так называемые бунодонтные, см. Bunodont), являются более прогрессивными видами. В дальнейшем, по-видимому, зубы меридиолестид сохранили эту тенденцию к «округлению»: у раннепалеоценового пелигротерия (Peligrotherium), который является их ближайшим родственником, жившим на десять миллионов лет позже, коронки зубов были уже полностью бунодонтными, приспособленными к питанию грубой растительной пищей.
Рис. 4. Пейзаж юга Чили в позднем меловом периоде. На переднем плане — магальянодоны, млекопитающие из отряда гондванатериев, на заднем плане — группа неопределенных динозавров-зауропод.
Рисунок © Mauricio Alvarez с сайта novataxa.blogspot.com
Остатки орретерия были извлечены из верхнемеловой формации Доротея (Dorotea Formation), расположенной в области Магальянес на крайнем юге Чили: породы этой формации формировались в течение всего позднего мела, но кости орротерия были извлечены из нижних слоев, относящихся к позднему кампану — раннему маастрихту и датируемых 74–72 миллионами лет назад. В позднем мелу на этом месте пролегала линия морского побережья, так что раковины аммонитов в формации Доротея лежат рядом с костями амфибий, динозавров и млекопитающих. К сожалению, большинство остатков животных слишком фрагментированы, чтобы их можно было определить до рода, при этом морская фауна сохранилась несколько лучше наземной. Известно, что в водах южного Чили тогда обитали длинношеие плезиозавры аристонектесы, аммониты рода пахидискус (Pachydiscus) и представители современного рода тигровых песчаных акул, а вот из наземных обитателей «по именам» известны лишь жук-долгоносик Dorotheus guidensis и два вида относительно крупных, размером с крысу, млекопитающих — растительноядный гондванатерий магальянодон (Magallanodon) и меридиолестид орретерий, для которого предполагается питание как растительной, так и животной пищей.
К сожалению, находки мезозойских млекопитающих все еще очень редки, и мы пока что можем лишь предполагать, что в меловом периоде южноамериканская фауна млекопитающих состояла в основном из уникальных групп животных, эндемичных для Южного полушария. Что любопытно, и гондванатерии, и меридиолестиды относительно благополучно пережили мел-палеогеновое вымирание, погубившее динозавров, но потом все же вымерли, причем в одно и то же время — в миоцене, около 17,5 миллионов лет назад. Что конкретно их погубило — сказать сложно, но известно, что к тому времени на южноамериканском континенте уже широко распространились плацентарные млекопитающие, включая грызунов. Возможно, именно конкуренция с ними, а также климатические изменения, сопровождаемые сменой лесных биотопов на степные, сперва привели к резкому сокращению разнообразия последних гондванатериев и меридиолестид, а затем — и к их полному исчезновению.