Зебровые амадины способны запомнить голоса нескольких десятков сородичей
Оказалось, что амадины способны запомнить голос определенной особи, услышав его всего несколько раз: помимо человека, такое быстрое формирование ассоциативных связей до этого было известно только у специально обученных собак. Амадины могут различать голоса более 40 своих сородичей, как по песням, так и по позывкам, причем это в равной степени свойственно обоим полам.
Когда ребенок овладевает речью, ему нужно запоминать множество слов, обозначающих самые разные предметы и явления. Удивительно, что для этого порой бывает достаточно всего несколько раз услышать то или иное слово. С двухлетнего возраста дети выучивают порядка 10–15 новых слов в день. Способность к такому запоминанию нужных «ярлыков» получила название «быстрого картирования» (fast mapping). Одно время этологи считали, что она свойственна только человеку и связана именно с освоением языка. Оказалось, что и то, и другое неверно. Во-первых, данный механизм задействован не только в запоминании слов, но и в других ситуациях — например, когда нужно быстро выучить свойства каких-нибудь предметов (L. Markson, P. Bloom, 1997. Evidence against a dedicated system for word learning in children). Во-вторых, его обнаружили и у животных, правда, в довольно специфичных условиях: речь идет о домашних собаках, которые, хоть и не владеют речью, способны быстро запоминать названия разнообразных предметов и приносить их по команде дрессировщика. Колли по кличке Рико различал около двух сотен разных объектов — в основном игрушек — и мог запомнить новое слово всего за одну тренировку (J. Kaminski et al., 2004. Word Learning in a Domestic Dog: Evidence for «Fast Mapping»).
В естественной среде потребность в быстром установлении связи между стимулом и каким-либо объектом может возникнуть, например, у животных с развитой социальностью — им нужно различать друг от друга многочисленных сородичей, с которыми они взаимодействуют. Птицы, китообразные и другие животные с развитой системой звуковой коммуникации могут узнавать друг друга по голосу. Такое узнавание может осуществляться двумя способами. Во-первых, животные могут реагировать на обобщенные характеристики производимых звуков, такие как их высота или распределение энергии по разным частотам. Именно так различают голоса и люди: мы можем узнать собеседника вне зависимости от того, что именно он говорит. Но у некоторых животных, в частности, у дельфинов и птиц, имеются специфические сигналы — своего рода «звуковые подписи», — которые служат специально для индивидуального узнавания. Любопытно, что у человека роль такого сигнала может играть произвольный смех: эксперименты показывают, что нам проще узнать человека именно по «наигранному», а не спонтанному смеху, вызванному искренними эмоциями (N. Lavan et al., 2018. Impoverished encoding of speaker identity in spontaneous laughter).
Для певчих воробьиных птиц (Passeri), как указывает само название группы, характерны сложные звуковые сигналы — песни, которые играют роль в привлечении партнера и охране территории. У многих видов песня имеет индивидуальные черты, по которым птицы могут узнавать друг друга. Такая способность очень полезна, например, при охране территории: не обязательно каждый раз реагировать на пение соседа, границы с которым уже установлены, а вот появление чужаков необходимо пресекать (D. E. Kroodsma, 1976. The Effect of Large Song Repertoires on Neighbor «Recognition» in Male Song Sparrows). Но это не единственная возможная функция. Так, зебровые амадины (Taeniopygia guttata) — не территориальные птицы: обычно они гнездятся большими колониями, где на одном кусте могут располагаться по нескольку гнезд. Размеры колоний достигают 50 пар. В течение года состав стай может меняться, их члены совместно кормятся и прогоняют хищников, поэтому им важно отличать своих социальных партнеров друг от друга.
Зебровая амадина (Taeniopygia guttata) в обучающей экспериментальной установке. Внизу видна автоматическая кормушка с кнопкой, наполняемая кормом в случае правильного выполнения задания. Перед экспериментом птицы в течение недели осваивали принципы работы установки — вначале им нужно было освоить нажатие на кнопку и соотнести его с проигрыванием записей и получением корма, затем они обучались совершать нужное действие в ответ на два хорошо различимых звуковых сигнала. Иллюстрация из статьи J. E. Elie, F. E. Theunissen, 2018. Zebra finches identify individuals using vocal signatures unique to each call type
Типичные позывки амадин напоминают писк резиновой игрушки, а песня представляет собой невразумительную для человеческого уха последовательность свистов, потрескиваний и жужжащих звуков. Молодые амадины обучаются пению у взрослых особей, но копирование никогда не бывает абсолютно точным, — поэтому песня каждой птицы индивидуальна. Индивидуальны и различные варианты простых сигналов — позывок: эти звуки, которые издают как самцы, так и самки, нужны для того, чтобы поддерживать контакт друг с другом. У амадин выделяют дистантные позывки — громкие сигналы, используемые при «общении» на расстоянии, тихие контактные позывки, а также позывки, издаваемые при выпрашивании корма. Ориентируясь на их звучание, амадины отличают своих партнеров (пары у них образуются на всю жизнь), родителей, братьев и сестер, а также других птиц из своей стаи (J. E. Elie, F. E. Theunissen, 2018. Zebra finches identify individuals using vocal signatures unique to each call type).
В новом исследовании этологи попытались определить объем «голосовой» памяти амадин, и выяснить, может ли она формироваться по принципу «быстрого картирования». Для этого они использовали классическую схему эксперимента «на различение», в котором участвовали 20 взрослых особей (10 самок и 10 самцов). Их помещали в клетку со специальной установкой, выдающей пищевое подкрепление — порцию зернового корма. Когда амадины нажимали клювом на кнопку, включалась запись тех или иных звуковых сигналов, принадлежавших ранее незнакомым для них особям. В 20% случаев эти сигналы были «вознаграждаемыми»: чтобы получить корм, подопытная птица должна была немного подождать после проигрывания записи. Если же в течение 6 секунд она совершала повторный клевок, корм не появлялся и включалась следующая запись.
A — схема эксперимента на различение по голосу двух групп особей — «вознаграждаемой» и «невознаграждаемой». Правильное выполнение задания (ожидание в течение 6 секунд после проигрывания «вознаграждаемой» записи) позволяет подопытной птице получить пищевое подкрепление. B — успех различения двух групп после 4–5 дней обучения. По вертикальной оси (шкала логарифмическая) показано отношение шансов правильного и неправильного выполнения задания (серые ромбы — результаты отдельных особей, малиновые ромбы — средние значения, планки погрешностей — 95-процентный доверительный интервал). Птицы различали голоса «вознаграждаемых» особей достоверно чаще, чем при случайном выборе, при этом успех обучения по песням в целом был выше, чем по позывкам. Иллюстрации из обсуждаемой статьи в Science Advances
В процессе обучения амадины сначала клевали по кнопке случайным образом, а затем, ориентируясь на подкрепление, постепенно запоминали голоса «вознаграждаемых» сородичей. Обучение включало два цикла — в ходе первого птицам проигрывали позывки, в ходе второго —песни. Каждый цикл длился пять дней, и сложность задачи постепенно увеличивалась: в первый день птице предлагали записи двух особей (одну «вознаграждаемую» и одну «невознаграждаемую»), во второй день — 4 особи, далее 6 особей в эксперименте с позывками и 8 — с песнями (всегда поровну «вознаграждаемых» и «невознаграждаемых»). Записи каждой особи проигрывали только один день; они включали десять фрагментов длиной по 6 секунд, содержащие разные варианты песен (3 варианта на каждой записи) или позывок. Соответственно, для успешного выполнения задания амадинам нужно было запомнить не какие-то конкретные сигналы, а целый репертуар, который нужно было соотнести с определенными особями.
Примеры записей позывок (сверху) и песен (снизу), которые использовали в эксперименте по изучению вокальной памяти зебровых амадин. На каждом рисунке представлены сонограммы 10 записей одной и той же особи — как видно, сигналы неодинаковы у разных птиц, что особенно заметно на примере песен. Иллюстрация из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science Advances
На четвертый и пятый день эксперимента оценивали успех обучения — соотношение частоты правильного и неправильного выбора. Если птица ничему не научилась и продолжает клевать кнопку случайным образом, отношение шансов будет равно единице. Чем выше показатель, тем чаще подопытные особи прерывают записи «невознаграждаемых» особей по сравнению с «вознаграждаемыми». Почти все амадины успешно справились с поставленными задачами — лишь одна особь не научилась уверенно различать позывки. Вообще, задание с позывками в целом давалась амадинам хуже: показатели успешности обучения различались почти в два раза (соотношение шансов — 15,5 для песен и 8,4 для позывок). Это вполне ожидаемо — ведь структура песни намного разнообразнее и в ней больше «степеней свободы» для проявления индивидуальных черт. При этом различия между полами авторы не выявили; правда, в методике говорится, что из анализа были исключены две самки «по причине ошибок в выборе стимула».
И все же, амадины не всегда справлялись с заданием правильно — поэтому исследователи задались вопросом: случайны ли такие ошибки или же птицы запомнили не всех, а только некоторых из проигрываемых птиц? Для ответа им потребовалось оценить успешность узнавания каждой конкретной особи. Наиболее «способные» амадины действительно запомнили всех 16 исполнителей по песням и 12 — по позывкам. У разных особей показатели колебались от 1 до 16 в первом случае, и от 0 до 12 во втором — хотя не исключено, что в каких-то случаях успешность обучения не удалось подтвердить из-за небольшой выборки.
Успешность индивидуального узнавания «вознаграждаемых» и «невознаграждаемых» особей. A — песни (записи 16 особей), B — позывки (записи 12 особей), C — оба типа сигналов (записи песен 32 особей и позывок 24 особей). По горизонтальной оси представлены разные индивидуумы (разделены белыми и серыми полосами фона). По вертикальной оси (шкала логарифмическая) показано соотношение шансов на прерывание записи и прослушивание записи до конца. Необученные птицы прерывают или прослушивают запись с одинаковой вероятностью, поэтому показатель равен 1. В случае успешного обучения птицы чаще прерывают «невознаграждаемых» особей (красные точки), чем прослушивают их до конца, поэтому соотношение превышает единицу. С «вознаграждаемыми» особями (синие точки) ситуация прямо противоположная. Линиями показаны доверительные интервалы: если они не пересекают единицу, то показатель достоверно отличается от уровня случайного выбора. Число в верхней части показывает, сколько исполнителей научилась различать каждая подопытная особь; жирным шрифтом выделены значения, равные числу звучавших на записях особей. Графики из обсуждаемой статьи в Science Advances
Наконец, исследователи решили оценить «верхний предел» мнемонических способностей амадин: четыре случайно выбранных особи продолжили обучаться новым голосам еще 6 дней, и в финальном эксперименте им нужно было отличать голоса 56 особей (32 по песне и 24 по позывкам). Результаты оказались весьма впечатляющими, даже у тех птиц, которые не слишком хорошо проявили себя в предыдущий раз: в среднем «подопытные» научились различать 42 особи. Итак, амадины успешно запоминают голоса множества сородичей — но сколько «тренировочных попыток» им нужно для такого обучения, и можно ли отнести механизм запоминания к «быстрому картированию»? Для ответа на этот вопрос успех обучения сопоставили с числом «информативных прослушиваний» — такими считались те, во время которых птица не прерывала проигрывание записи и могла узнать, какие особи относятся к «вознаграждаемым» (ведь при прерывании записи птица не получает корма в любом случае). Как и ожидалось, в самом начале эксперимента птицы прерывали записи любых исполнителей с одинаковой частотой, но довольно быстро — примерно через пять прослушиваний — они запомнили «невознаграждаемых» особей и затем прерывали их чаще, тогда как «вознаграждаемых» — реже. Напомним, что по ходу эксперимента амадинам проигрывали разные записи голоса одной и той же птицы, и это не мешало успешному узнаванию: следовательно, птицы выучивали не конкретные записи, а специфические черты вокализации особи.
Успех запоминания звуковых сигналов в зависимости от числа информативных прослушиваний (прослушиваний без прерывания записи, в ходе которых птицы узнают, какие особи относятся к «вознаграждаемым»). Выучивание песен (A) шло несколько быстрее по сравнению с более однообразными позывками (B), а запоминание «невознаграждаемых» индивидуумов — быстрее, чем «невознаграждаемых»: как видно, красные кривые демонстрируют резкий подъем, а спад синих был более пологим. Связано это с тем, что «невознаграждаемых» особей проигрывали в 4 раза чаще. Графики из обсуждаемой статьи в Science Advances
Всем нам хорошо известно, что выученное можно легко забыть спустя непродолжительное время — а как обстоят с этим дела у амадин? Авторы работы поставили еще один опыт, в котором участвовали две птицы (S1 и S2): им предстояло вспомнить выученные голоса спустя месяц. Здесь успешность оценивали только по первой попытке узнавания — в противном случае было бы невозможно отличить долговременную память от обучения заново. Как, наверное, и следовало ожидать, птицы справлялись с тестом заметно хуже, нежели сразу после обучения — однако они по-прежнему совершали правильный выбор чаще случайного уровня. А значит, голоса сородичей, услышанные всего несколько раз, сохранились в их памяти на долгое время без каких-либо дополнительных стимулов.
Успешность распознавания «вознаграждаемых» и «невознаграждаемых» особей до обучения, сразу после первых двух экспериментов и спустя месяц после них (записи песен 32 особей и позывок — 24 особей). Ромбами показаны средние вероятности прерывания для первого проигрывания записей каждой особи, планки погрешности — доверительный интервал. До обучения птицы прерывали записи из обеих групп с одинаковой частотой, после обучения «невознаграждаемых» особей переключали достоверно чаще. Спустя месяц различия сгладились, но остались статистически достоверными. На рисунке представлены результаты особи S2, особь S1 продемонстрировала аналогичную картину. Графики из обсуждаемой статьи в Science Advances
Итак, зебровым амадинам свойственна устойчивая и обширная память на голоса сородичей, которая вполне отвечает их сложной социальной организации: их стаи включают множество особей, а их состав все время меняется. Авторы замечают, что запоминание голосов сородичей не эквивалентно свойственной певчим птицам способности выучивать песню. Если для воспроизведения песни птицам достаточно простой моторной памяти, то в случае с социальным узнаванием задействуется ассоциативная память — ведь запоминаемые звуки нужно соотнести с определенными индивидуумами. Кроме того, у амадин поют только самцы, тогда как в экспериментах на запоминание самки не уступали самцам, да и количество запомненных сигналов намного превосходило песенный репертуар отдельной особи. В свою очередь, способность узнать другую особь по новой записи, не идентичной тем, которые птицы слышали раньше, свидетельствует о способности к обобщению (генерализации). Получается, что память амадин хранит не просто набор выученных звуков, а некий целостный образ той или иной особи. При этом для формирования такого образа птицам оказалось достаточно менее 10 прослушиваний, что вполне отвечает критерию «быстрого картирования» (к слову, нельзя исключать, что в естественной среде обучение происходит еще более эффективно). Способность к «быстрому картированию» пополняет список черт, которые роднят вокализацию певчих птиц с человеческой речью — куда входят сама способность к вокальному обучению, наличие синтаксических правил и способность к формированию сложных сигналов из комбинации простых.