У муравьев афеногастеров орудиями труда пользуются только самые активные рабочие особи
В недавних поведенческих экспериментах было показано, что склонность к «орудийной деятельности» связана с индивидуальными характеристиками муравьев. Таким образом, даже при отсутствии морфологических различий поведенческие особенности отдельных индивидуумов могут приводить к эффективному разделению труда в колонии.
Использование орудий труда традиционно считается одним из главных эволюционных достижений человека, но люди в этом смысле совсем не уникальны: известно уже довольно много видов животных, которые осмысленно пользуются подручными инструментами для достижения своих целей. За таким поведением были замечены разные обезьяны — причем не только человекообразные (см., например, новости Матери-шимпанзе делятся удочками с детенышами, чтобы помочь им научиться ловить термитов, «Элементы», 17.10.2016; Антропогенная нагрузка на экосистемы обедняет культуру шимпанзе, «Элементы», 02.04.2019; Южноамериканские обезьяны изготавливают каменные отщепы, похожие на орудия древних гоминид, «Элементы», 24.10.2016; За 3000 лет у чернополосых капуцинов сменилось несколько поколений каменных орудий, «Элементы», 01.07.2019). Другие известные примеры — морские выдры каланы, использующие камни, чтобы колоть раковины моллюсков, и новокаледонские вороны (Corvus moneduloides), которые выковыривают личинок насекомых из труднодоступных мест при помощи палочек. Список «продвинутых» видов постоянно пополняется: так, недавно в него добавились тупик (A. L. Fayet et al., 2020. Evidence of tool use in a seabird) и висайская бородавчатая свинья (M. Root-Bernstein et al., 2019. Context-specific tool use by Sus cebifrons).
Не уступают позвоночным и насекомые: например, роющие осы рода Ammophila утрамбовывают землю с помощью камушков (H. Jane Brockmann, 1985. Tool Use in Digger Wasps (Hymenoptera: Sphecinae)), а рабочие муравьи рода Aphaenogaster используют веточки и другие подручные материалы для сбора жидкой пищи. Когда в поисках добычи они натыкаются на что-то вкусное, но жидкое — будь то фруктовая мякоть или гемолимфа мертвых насекомых — они находят поблизости какой-либо предмет (кусочки листьев, комочки сухой грязи), окунают его в заманчивую жидкость, а потом тащат хорошо пропитавшиеся «орудия» к гнезду. Некоторые другие виды муравьев в подобных случаях переносят пищу в собственном зобике, но из-за особенностей строения пищеварительной системы рабочие муравьи Aphaenogaster не могут позволить себе такой способ.
При выборе орудия муравьи довольно придирчивы и предпочитают предметы, которые лучше впитывают жидкости и удобнее для переноски. Это было установлено в серии опытов, в которой дотошные экспериментаторы подбрасывали муравьям что-то нетипичное, не встречающееся в природе (I. Maak et al., 2017. Tool selection during foraging in two species of funnel ants). Муравьи охотнее использовали кусочки бумаги и впитывающей губки, чем, например, палочки и веревочки. Они даже усовершенствовали орудия труда: порвали предложенный им кусок губки на более мелкие кусочки, удобные для транспортировки.
Тогда же внимание исследователей привлек тот факт, что далеко не все рабочие муравьи одной колонии оперируют орудиями труда: раз за разом этим занимались одни и те же особи. Кто же именно из рабочих берет на себя почетную роль «орудьеносца»?
Чтобы это выяснить, ученые из той же научной группы провели целый ряд экспериментов с муравьями вида Aphaenogaster senilis. Это мелкие черные муравьи, обитающие на открытых пространствах Средиземноморья — они населяют опушки леса, поля и лужайки, песчаные дюны. В природной колонии насчитывается от нескольких сотен до нескольких тысяч рабочих особей, причем все рабочие муравьи мономорфны: сходны по размерам и по строению.
Эксперименты проводили в лаборатории. Каждая из колоний муравьев обитала на своем ограниченном участке с небольшим пластиковым боксом-домиком. На некотором отдалении от домика ученые помещали пищу для муравьев (каплю разбавленного меда) и орудия труда для его сбора (маленькие кусочки впитывающей губки). Для индивидуального распознавания муравьев метили краской.
Наблюдения подтвердили, что при отсутствии вмешательства в процесс лишь некоторые из членов группы муравьев-фуражиров (обычно не более 20%) оперировали с орудиями труда, собирая жидкую пищу кусочками губки и доставляя их к гнезду, в то время как другие рабочие муравьи этим не занимались.
Значит ли это, что если удалить таких работяг из поселения, сбор жидкой пищи прекратится? Вовсе нет. При их изъятии кто-то другой из оставшихся муравьев брал на свои плечи ответственность за манипуляции с орудиями труда, по качеству и скорости не уступая своим предшественникам. И только после нескольких последовательных серий изъятия таких «находчивых» муравьев из группы фуражиров сбор жидкой пищи прекращался.
Самое интересное, что тяга к использованию орудий труда оказалась связана с индивидуальными качествами муравьев — это удалось установить в ходе серии экспериментов. Сначала каждый рабочий муравей проходил два поведенческих теста — тест «открытого поля» и тест «реакция на добычу». Это стандратные тесты, модифицированные с учетом того, что в роли испытуемых выступают муравьи.
Испытательные арены для поведенческих тестов: слева — теста «открытого поля», справа — тест «реакция на добычу». Фото из обсуждаемой статьи в eLife
В тесте «открытого поля» муравья в специальной, ограничивающей обзор и перемещения трубке диаметром 2,7 см помещали в центр незнакомой ему области (в форме круга диаметром 11,5 см). Первую минуту муравей находился в трубке, затем ее убирали. В течение последующих 3 минут исследователи измеряли, сколько времени муравей проводил, перемещаясь по центральной области (диаметром 9,5 см), а сколько — по периферии. «Активные исследователи» больше времени проводили именно в центральной области, неторопливо изучая территорию, в то время как более «пассивные» муравьи чаще бегали вдоль стенок, где они, видимо, чувствовали себя более защищенными (авторы обсуждаемой статьи подробно объяснили свою логику такой интерпретации поведения муравьев, отвечая на вопрос одного из рецензентов).
В тесте «реакция на добычу» муравья в небольшой трубке также помещали в сходную круглую область, а в 4 см от муравья клали свежеубитую дрозофилу. Через минуту трубку убирали, так, что муравей мог видеть добычу, идти к ней, поедать или пытаться тащить. В течение 3 минут проводили наблюдения, измеряя время, которое муравей провел непосредственно в контакте с добычей.
Каждый из тестов муравьи проходили дважды, с интервалом в 2 дня. Показательно, что тип поведения, демонстрируемого каждой особью, не менялся. При этом «активные исследователи», которые проводили больше времени в центральной области тестовой арены, оказались и самыми заинтересованными в добыче.
С помощью анализа главных компонент для каждой особи подсчитали «поведенческий балл» по трем усредненным величинам: а) общее время, которое муравей провел в центральной области открытого поля, б) время, затраченное на прогулки по периферии, в) время, которое муравей контактировал с добычей. Высокий «поведенческий балл» получили «активные исследователи» (которые в то же время и больше контактировали с добычей).
После этого ученые разделили муравьев на несколько групп по 20 особей. Каждой группе муравьев предлагали каплю меда и 10 кусочков губки. Затем ученые смотрели, кто занимается сбором жидкой пищи. Как правило, это делал всего один муравей (реже — двое). После определения самых активных «орудьеносцев» их удаляли и повторяли эксперимент. Оказалось, что в течение нескольких таких раундов роль сборщиков жидкости на себя брали другие муравьи. Их идентифицировали и так же, как и предшественников, удаляли из группы. Но уже на пятом раунде в некоторых группах ни один из муравьев за время наблюдений не приступил к сбору пищи. Ученые решили выяснить, связана ли склонность заниматься инструментальной деятельностью с индивидуальными поведенческими характеристиками.
Выяснилось, что чаще оперируют с орудиями труда муравьи с высоким «поведенческим баллом» — то есть самые активные в тесте «открытого поля» и самые заинтересованные в добыче. Это значит, что, зная индивидуальные качества того или иного муравья, можно предсказать его склонность к орудийной деятельности. Еще один вывод из проведенных экспериментов — у муравьев A. senilis существует разделение труда, связанное не с морфологическими характеристиками особей, а с индивидуальной поведенческой изменчивостью.
Считается, что именно разделение труда в колониях социальных насекомых является одним из факторов, обеспечивающих им высокий экологический успех. У ряда видов муравьев такое разделение труда сопровождается полиморфизмом: например, у муравьев-листорезов Atta fabricius рабочие муравьи делятся на «мелких рабочих» (они выращивают грибные сады на субстрате из кусочков листьев), «средних рабочих» (они срезают листья и доставляют их в гнездо) и крупных «солдатов». Но пример A. senilis демонстрирует, что разделение труда возможно и у мономорфных муравьев.
Более того, ученые предполагают что, как и у некоторых других видов муравьев, среди склонных к «орудийной» деятельности особей A. senilis существуют «ударники труда», отличающиеся особой активностью в сборе пищи. Быть может, такие «ударники» заражают энтузиазмом остальных (S. K. Robson, J. F. A. Traniello, 1999. Key individuals and the organisation of labor in ants), повышая производительность всей группы муравьев? Так это или нет, покажут дальнейшие исследования.